1. Общие положения. Среда – это все, что окружает организм, т.е. это та часть природы, с которой организм находится в прямых или косвенных взаимодействиях.

Под средой мы понимаем комплекс окружающих условий, влияющих на жизнедеятельность организмов. Комплекс условий складывается из разнообразных элементов – факторов среды . Не все из них с одинаковой силой влияют на организмы. Так, сильный ветер зимой неблагоприятен для крупных, обитающих открыто животных, но он не действует на более мелких, которые укрываются под снегом или в норах, либо живут в земле. Те факторы, которые оказывают какое-либо действие на организмы и вызывают у них приспособительные реакции, называются экологическими факторами .

Влияние экологических факторов сказывается на всех процессах жизнедеятельности организмов и, прежде всего, на их обмене вещества. Приспособления организмов к среде носят название адаптаций . Способность к адаптации – одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает самую возможность ее существования, возможность организмов выжить и размножаться.

2. Классификация экологических факторов . Экологические факторы имеют разную природу и специфику действия. По своему характеру они подразделены на две крупные группы: абиотические и биотические. Если мы будем подразделять факторы по причинам их возникновения, то они могут быть подразделены на природные (естественные) и антропогенные. Антропогенные факторы могут также быть абиотическими и биотическими.

Абиотические факторы (или физико-химические факторы) – температура, свет, рН среды, соленость, радиоактивное излучение, давление, влажность воздуха, ветер, течения. Это все свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.

Биотические факторы – это формы воздействия живых существ друг на друга. Окружающий органический мир – составная часть среды каждого живого существа. Взаимные связи организмов – основа существования популяций и биоценозов.

Антропогенные факторы – это формы действия человека, которые приводят к изменению природы как среды обитания других видов или непосредственно сказываются на их жизни.

Действие экологических факторов может приводить:

– к устранению видов с биотопов (смена биотопа, территории, сдвиг ареала популяции; пример: миграции птиц);

– к изменению плодовитости (плотности популяций, репродукционные пики) и смертности (смерть при быстрых и резких изменениях условий окружающей среды);

– к фенотипической изменчивости и адаптации: модификационная изменчивость – адаптивные модификации, зимняя и летняя спячка, фотопериодические реакции и т.п.

3. Лимитирующие факторы . Законы Шелфорда и Либиха

Реакция организма на воздействие фактора обусловлена дозировкой этого фактора. Очень часто фактор среды, особенно абиотический, переносится организмом лишь в определенных пределах. Наиболее эффективно действие фактора при некоторой оптимальной для данного организма величине. Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точками минимума и максимума) данного фактора, при котором возможно существование организма. Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью или толерантностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды. Распределение плотности популяции подчиняется нормальному распределению. Плотность популяции тем выше, чем ближе значение фактора к среднему значению, которое называется экологическим оптимумом вида по данному параметру. Такой закон распределения плотности популяции, а следовательно, и жизненной активности получил название общего закона биологической стойкости.

Диапазон благоприятного воздействия фактора на организмы данного вида называется зоной оптимума (или зоной комфорта). Точки оптимума, минимума и максимума составляют три кардинальные точки, определяющие возможность реакции организма на данный фактор. Чем сильнее отклонение от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организм. Этот диапазон величины фактора называется зоной пессимума (или зоной угнетения). Рассмотренные закономерности воздействия фактора на организм известно, как правило оптимума .

Установлены и другие закономерности, характеризующие взаимодействия организма и среды. Одна из них была установлена немецким химиком Ю. Либихом в 1840 году и получила название закона минимума Либиха , согласно которому рост растений ограничивается нехваткой единственного биогенного элемента, концентрация которого лежит в минимуме. Если другие элементы будут содержаться в достаточном количестве, а концентрация этого единственного элемента опустится ниже нормы, растение погибнет. Такие элементы получили название лимитирующих факторов. Итак, существование и выносливость организма определяются самым слабым звеном в комплексе его экологических потребностей. Или относительное действие фактора на организм тем больше, чем больше этот фактор приближается к минимуму по сравнению с прочими. Величина урожая определяется наличием в почве того из элементов питания, потребность в котором удовлетворена меньше всего, т.е. данный элемент находится в минимальном количестве. По мере повышения его содержания урожай будет возрастать, пока в минимуме не окажется другой элемент.

Позднее закон минимума стал трактоваться более широко, и в настоящее время говорят о лимитирующих экологических факторах. Экологический фактор играет роль лимитирующего в том случае, когда он отсутствует или находится ниже критического уровня, или превосходит максимально выносимый предел. Иными словами, этот фактор обусловливает возможности организма в попытке вторгнуться в ту или иную среду. Одни и те же факторы могут быть или лимитирующими или нет. Пример со светом: для большинства растений это необходимый фактор как поставщик энергии для фотосинтеза, тогда как для грибов или глубоководных и почвенных животных этот фактор не обязателен. Фосфаты в морской воде – лимитирующий фактор развития планктона. Кислород в почве не лимитирующий фактор, а в воде – лимитирующий.

Следствие из закона Либиха: недостаток или чрезмерное обилие какого-либо лимитирующего фактора, может компенсироваться другим фактором, изменяющим отношение организма к лимитирующему фактору.

Однако ограничивающее значение имеют не только те факторы, которые находятся в минимуме. Впервые представление о лимитирующем влиянии максимального значения фактора наравне с минимумом было высказано в 1913 году американским зоологом В. Шелфордом. Согласно сформулированному закону толерантности Шелфорда существование вида определяется как недостатком, так и избытком любого из факторов, имеющих уровень, близкий к пределу переносимости данным организмом. В связи с этим все факторы, уровень которых приближается к пределу выносливости организма, называются лимитирующими .

4. Периодичность действия экологических факторов . Действие фактора может быть: 1) регулярно-периодическим, меняющим силу воздействия в связи со временем суток, сезона года или ритмом приливов и отливов в океане; 2) нерегулярным, без четкой периодичности, например катастрофические явления – бури, ливни, смерчи и т.д.; 3) направленным на протяжении известных отрезков времени, например, глобальные похолодания, или зарастание водоемов.

Организмы всегда приспосабливаются ко всему комплексу условий, а не к одному какому-либо фактору. Но в комплексном действии среды значение отдельных факторов неравноценно. Факторы могут быть ведущими (главными) и второстепенными. Ведущие факторы различаются для разных организмов, даже если они и живут в одном месте. Они различаются и для одного организма в разные периоды его жизни. Так, для ранневесенних растений ведущим фактором является свет, а после цветения – влага и достаток питательных веществ.

Первичные периодические факторы (дневная, лунная, сезонная, годовая) – происходит адаптация организмов, укоренившаяся в наследственной основе (генофонде), поскольку эта периодичность существовала до появления жизни на Земле. Климатическая зональность, температура, приливы и отливы, освещенность. Именно с первичными периодическими факторами связаны климатические зоны, которые определяют распространение видов на Земле.

Вторичные периодические факторы. Факторы, являющиеся следствием изменений первичных факторов (температура – влажность, температура – соленость, температура – время суток).

5. Абиотические факторы. Универсальные группы: климатические, эдафические, факторы водной среды. В природе существует общее взаимодействие факторов. Принцип обратной связи: выброс токсических веществ уничтожил лес – изменение микроклимата – изменение экосистемы.

1) Климатические факторы . Зависят от главных факторов: широты и положения континентов. Климатическая зональность привела к формированию биогеографических зон и поясов (зона тундр, зона степей, зона тайги, зона широколиственных лесов, зона пустынь и саванн, зона субтропических лесов, зона тропических лесов). В океане выделяются арктическо-антарктическая, бореальная, субтропическая и тропическо-экваториальная зоны. Есть множество вторичных факторов. Например, зоны муссонного климата, формирующие уникальный животный и растительный мир. Широта наиболее сильно сказывается на температуре. Положение континентов – причина сухости или влажности климата. Внутренние области суше периферийных, что сильно влияет на дифференциацию животных и растений на материках. Ветровой режим (составная часть климатического фактора) играет чрезвычайно важную роль в формировании жизненных форм растений.

Важнейшие климатические факторы: температура, влажность, свет.

Температура. Все живое – в температурном диапазоне – от 0 0 до 50 0 С. Это летальные температуры. Исключения. Космический холод. Эвритермные и стенотермные организмы. Холодолюбивые стенотермные и теплолюбивые стенотермные. Абиссальная среда (0˚) – самая постоянная среда. Биогеографическая зональность (арктические, бореальные, субтропические и тропические). Пойкилотермные организмы – холодноводные с непостоянной температурой. Температура тела приближается к температуре среды. Гомойотермные – теплокровные организмы с относительно постоянной внутренней температурой. Эти организмы обладают большими преимуществами в использовании среды.

Влажность. Вода в почве и вода в воздухе – факторы, имеющие огромное значение в жизни органического мира.

Гидробионты (водные) – обитают только в воде. Гидрофилы (гидрофиты) – очень влажные среды (лягушки, дождевые черви). Ксерофилы (ксерофиты) – обитатели засушливого климата.

Свет. Определяет существование автотрофных организмов (синтез хлорофилла), составляющих важнейший уровень в трофических цепях. Но есть растения и без хлорофилла (грибы, бактерии – сапрофиты, некоторые орхидеи).

2) Эдафические факторы . Все физические и химические свойства почв. Главным образом воздействуют на обитателей почв.

3) Факторы водной среды . Температура, давление, химический состав (кислород, соленость). По степени концентрации солей в водной среде организмы бывают: пресноводные, солоноводные, морские эвригалинные и стеногалинные (т.е. живущие в условиях широкого и узкого диапазона солености соответственно). По температурному фактору организмы подразделяются на холодноводных и тепловодных, а также группу космополитов. По образу жизни в водной среде (глубина, давление) организмы подразделены на планктонные, бентосные, глубоководные и мелководные.

6. Биотические факторы . Это факторы, контролирующие взаимоотношения организмов в популяциях или сообществах. Выделяют два основных типа таких отношений:

– внутривидовые – популяционные и межпопуляционные (демографические, этологические);

7. Антропогенные факторы . Хотя человек влияет на живую природу через изменение абиотических факторов и биотических связей видов, деятельность людей на планете выделяют в особую силу. Основными способами антропогенного влияния являются: завоз растений и животных, сокращение ареалов и уничтожение видов, непосредственное воздействие на растительный покров, распашка земель, вырубка и выжигание лесов, выпас домашних животных, выкашивание, осушение, орошение и обводнение, загрязнение атмосферы, создание рудеральных мест обитания (мусорные свалки, пустыри) и отвалов, создание культурных фитоценозов. К этому следует добавить многообразные формы растениеводческой и животноводческой деятельности, мероприятия по защите растений, охране редких и экзотических видов, промысел животных, их акклиматизацию и т.п. Влияние антропогенного фактора с момента появления человека на Земле постоянно усиливалось. В настоящее время судьба живого покрова нашей планеты и всех видов организмов находится в руках человеческого общества, зависит от антропогенного влияния на природу.

2.Шумовое загрязнение среды. Защита от шумового воздействия.

Шумовое (акустическое) загрязнение (англ. Noise pollution , нем. Lärm ) - раздражающий шум антропогенного происхождения, нарушающий жизнедеятельность живых организмов и человека. Раздражающие шумы существуют и в природе (абиотические и биотические), однако считать загрязнением их неверно, поскольку живые организмы адаптировались к ним в процессе эволюции .

Главным источником шумового загрязнения являются транспортные средства - автомобили, железнодорожные поезда и самолёты.

В городах уровень шумового загрязнения в жилых районах может быть сильно увеличен за счёт неправильного городского планирования (например, расположение аэропорта в черте города).

Помимо транспорта (60÷80 % шумового загрязнения) другими важными источниками шумового загрязнения в городах являются промышленные предприятия, строительные и ремонтные работы, автомобильная сигнализация, собачий лай, шумные люди и т. д.

С наступлением постиндустриальной эпохи всё больше и больше источников шумового загрязнения (а также электромагнитного ) появляется и внутри жилища человека. Источником этого шума является бытовая и офисная техника.

Более половины населения Западной Европы проживает в районах, где уровень шума составляет 55÷70 дБ.

Защита от шумового воздействия

Как и все другие виды антропогенных воздействий, проблема загрязнения среды шумом имеет международный характер. Всемирная организация здравоохранения, учитывая глобальный характер шумового загрязнения окружающей среды, разработала долгосрочную программу по снижению шума в городах и населенных пунктах мира.
В России защита от шумового воздействия регламентируется Законом Российской Федерации «Об охране окружающей среды» (2002) (ст. 55), а также постановлениями правительства о мерах по снижению шума на промышленных предприятиях, в городах и других населенных пунктах.
Защита от шумового воздействия - очень сложная проблема и для ее решения необходим комплекс мер: законодательных, технико-технологических, градостроительных, архитектурно - планировочных, организационных и др. Для защиты населения от вредного влияния шума нормативно - законодательными актами регламентируется его интенсивноеть, время действия и другие параметры. Госстандартом установлены единые санитарно-гигиенические нормы и правила по ограничению шума на предприятиях, в городах и других населенных пунктах. В основу норм положены такие уровни шумового воздействия, действие которых в течение длительного времени не вызывает неблагоприятных изменений в организме человека, а именно: 40 дБ днем и 30 - ночью. Допустимые уровни транспортного шума установлены в пределах 84- 92 дБ и со временем будут снижаться.
Технико-технологические меры сводятся к шумозащите, под которой понимают комплексные технические меры по снижению шума на производстве (установка звукоизолирующих кожухов станков, звукопоглощение и др.), на транспорте (глушители выбросов, замена колодочных тормозов на дисковые, шу-мопоглощающий асфальт и др.).
На градостроительном уровне защита от шумового воздействия может быть достигнута следующими мероприятиями (Швецов, 1994):
- зонированием с выносом источников шумов за пределы застройки;
- организацией транспортной сети, исключающей прохождение шумных магистралей через районы жилой застройки;
- удалением источников шума и устройством защитных зон вокруг и вдоль источников шумового воздействия и организация зеленых насаждений;
- прокладкой магистралей в туннелях, устройством шу-мозащитных насыпей и других поглощающих шум препятствий на путях распространения шума (экраны, выемки, ковал ьеры);
Архитектурно-планировочные меры предусматривают создание шумозащитных зданий, т. е. таких зданий, которые обеспечивают помещениям нормальный акустический режим с помощью конструктивных, инженерных и других мер (герметизация окон, двойные двери с тамбуром, облицовка стен звукопоглощающими материалами и др.).
Определенный вклад в защиту среды от шумового воздей-твия вносит запрещение звуковых сигналов автотранспорта, виаполетов над городом, ограничение (или запрещение) взле-ов и посадок самолетов в ночное время и другие организаци-
ннные меры.

Однако указанные меры вряд ли дадут должный экологический эффект, если не будет понято главное: защита от шу-Ыового воздействия - проблема не только техническая, но и Асоциальная. Необходимо воспитывать звуковую культуру (Бон-Едаренко, 1985) и осознанно не допускать действий, которые способствовали бы возрастанию шумового загрязнения среды.

Закон лимитирующих факторов

В совокупном давлении среды выделяются факторы, которые сильнее всего ограничивают успешность жизни организмов. Такие факторы называют ограничивающими, или лимитирующими. В простейшем виде основной закон минимума, сформулированный Ю.Либихом в 1840 г., касается успешности роста и урожайности сельскохозяйственных культур, зависящих от вещества, находящегося в минимуме по сравнению с другими необходимыми агрохимическими веществами. Позднее (в 1909г.) закон минимума был истолкован Ф. Блекманом боле широко, как действие любого экологического фактора, находящегося в минимуме: факторы среды, имеющие в конкретных условиях наихудшее значение, особенно ограничивают возможность существования вида в данных условиях вопреки и, не смотря на оптимальное сочетание других отельных условий.

Кроме минимума в законе В. Шелфорда учитывается и максимум экологического фактора: лимитирующим фактором может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия.

Ценность концепции лимитирующих факторов заключается в том, что дается отправная точка при исследовании сложных ситуации. Возможно выделение вероятных слабых звеньев среды, которые могут оказаться критическими или лимитирующими. Выявление ограничивающих факторов - ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. Например, в агроэкосистемах на сильно кислых почвах урожайность пшеницы можно увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающее влияние кислотности. Для успешного применения закона лимитирующих факторов на практике необходимо соблюдать два принципа. Первый - ограничительный, то есть закон строго применим лишь в условиях стационарного состояния, когда приток и отток энергии и веществ сбалансированы. Второй - учитывает взаимодействие факторов и приспособляемость организмов. Например, некоторым растениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени.

Экологическое значение отдельных факторов для различных групп и видов организмов крайне разнообразно и требует грамотного учета.

2. Шумовое загрязнение. Основные параметры

Мир звуков - неотъемлемая составляющая среда обитания человека, многих животным и не безразличен для некоторых растений. Шелест листвы, плеск волн, шум дождя, пение птиц- все это привычно для человека. Между тем разнообразные и многомасштабные процессы техногенеза существенным образом изменили и меняют естественное акустическое поле биосферы, что проявляется в шумовом загрязнении природной среды, ставшим серьезным фактором негативного воздействия. Согласно сложившимся представлениям шумовое загрязнение - одна из форм физического (волнового) загрязнения окружающей среды, адаптация организмов к которому не возможна. Обусловлено оно превышением естественного уровня шума и не нормальным изменением звуковых характеристик (периодичности, силы звука). В зависимости от силы и длительности действия шума способен причинить ощутимый вред здоровью. Многолетнее воздействие шума ведет к повреждению органов слуха. Измеряют шум в белах (Б).

Шум как фактор загрязнения селитебной зоны воспринимается людьми довольно-таки индивидуально. Дифференциация восприятия шумовых воздействий меняются по возрастам, а также в зависимости от темперамента и общего состояния здоровья. Орган слуха человека может приспосабливаться к некоторым постоянным или повторяющимся шумам, но во всех случаях это не защищает от возникновения и развития какой либо патологии. Шумовые раздражения - одна из причин нарушения сна. Последствия этого хроническая усталость, нервное истощение, сокращение продолжительности жизни, которое, по данным исследований ученых может составлять 8-12 лет. Шкала силы звука представлена на рисунке 2.1. Шумовой стресс характерен для всех высших организмов. Шум, превышающий 80-90дб, влияет на выделение гормонов гипофиза, контролирующих выработку других гормонов. Например, может возрасти выделение кортизона из коры надпочечников. Кортизон ослабляет борьбу печени с вредными для организма веществами. Под влиянием такого шума происходит перестройка энергетического обмена в мышечной ткани. Чрезмерный шум может послужить причиной язвенной болезни.

По данным Всемирной организации здравоохранения, реакция на шум со стороны нервной системы начинается при 40дб, а при 70бд и более возможны существенные ее нарушения. Отмечаются также функциональные нарушения в организме, проявляющееся в изменении активности мозга и ЦНС, повышение давления. Доступным считают такую силу шума, которая не нарушает звуковой комфорт, не вызывает неприятных ощущений и при длительном воздействии не наблюдается изменений в комплексе физиологических показателей. Нормирование шумов приводят в соответствие с Санитарными нормами допустимого шума.

В целом проблема уменьшения шумового загрязнения является достаточно сложной, и решение ее должно основываться на комплексном подходе. Одно из целесообразных, экологически обоснованных направлений борьбы с шумом - максимальное озеленение территории. Растения обладают исключительной способностью задерживать и поглощать значительную часть звуковой энергии. Густая живая изгородь способна в 10 раз уменьшить шум, производимый машинами. Доказано, что наивысшей звукоизолирующей способностью обладают зеленые перегородки из клена (до 15,5 дБ), тополя (до 11дБ), липы (до 9дБ) и ели (до 5дБ). При регламентации физических воздействий существенное значение имеют экологическая грамотность и культура населения. Зачастую человек сам усугубляет обстановку, направляя на себя или принимая внешние воздействия, связанные с бытом или развлекательными мероприятиями.

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействия не одного, а многих экологических факторов. Причем любой фактор требуется организму в определенных колическах/дозах. Либих установил, что развитие растения или его состояние зависит не от тех химических эл-в, которые присутствуют в почве в достаточных кол-вах, а от тех, которых не хватает. Если любого, хотя бы одного из элементов питания в почве меньше, чем требуется данным растениям, то оно будет развиваться ненормально, замедленно, или иметь патологические отклонения.

Закон минимума Ю.ЛИБИХА - концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.

Согласно закону минимума жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму.

Закон Либиха:

Веществом, присутствующим в минимуме, управляется урожай, определяется его величина и стабильность во времени. В начале 20 века американский ученый Шелфорд показал, что вещ-во или любой другой фактор, присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствия для организма. Пример: если поместить к-либо растение/животное в экспериментальную камеру и измерять в ней температуру воздуха, то состояние организма будет изменяться.

При этом выявляется некоторый наилучший, оптимальный для организма уровень данного фактора, при котором активность (физиологическое состояние) будет максимально. Если разные факторы будут отклоняться от оптимального в большую/меньшую сторону, то активность будет снижаться. При достижении некоторого max/min значения фактор станет несовместимым с жизненными процессами, в организме произойдут изменения, ведущие к смерти. Аналогичные результы можно получить в экспериментах с изменением влажности, содержания различных солей в воде, кислотности, концентрации различных вещ-в и др.

Чем шире амплитуда колебания фактора, при которой организм может сокращать жизнеспособность, тем выше его устойчивость (толерантность) к тому или иному фактору.

Закон Блекмана

Общее влияние лимитирующих факторов может превысить суммарный дополнительный эффект от влияния других факторов.

Еще статьи по теме

Загрязнение вод и нарушение режима стока
Вода - самое распространенное неорганическое соеди­нение на нашей планете. Вода - основа всех жизненных процессов, единственный источник кислорода в главном движущем процессе на Земле - фотосинтезе. Вода присут­ствует во всей биосфер...

Введение в специальность
В данной работе рассматриваются биологические ресурсы Берингова моря, которое является одним из прилегающих к Дальневосточному району морей Тихого океана, где концентрируется крупнейшие в мире запасы лососевых рыб (кеты, нерки, чавычи) и...

5.06. Закон минимума Либиха

В 1840 году немецкий агрохимик Юстус Либих, который изучал минеральное питание растений, сформулировал так называемый закон минимума . Исходная формулировка этого закона скорее афористична, чем понятна: «урожай управляется фактором, находящимся в минимуме». В то же время выражаемая этим законом мысль вполне соответствует здравому смыслу. Поясним ее на конкретном примере.

Некоему растению для развития необходимо 400 единиц N (азота), 60 единиц P (фосфора), 50 - K (калия) и 0,1 - B (бора). В «распоряжении» растения, в почве, в которой оно развивается, есть 100 ед. N, 30 ед. P, 30 ед. K и 0,08 ед. B (рис. 5.6.1). Итак, растение сталкивается с недостатком всех рассмотренных элементов питания. Недостаток какого ресурса скажется на растении в наибольшей степени?

Рис. 5.6.1. Обеспеченность каким ресурсом сильнее всего влияет на это растение?

Предположение, что сильнее всего будет влиять бор, поскольку его абсолютное количество минимально, ошибочно. Для организма важно не абсолютное значение количества ресурса, а относительное - его доля от потребности. Вы можете убедиться, что потребности растения в азоте удовлетворены на 25%, в фосфоре на 50%, в калии на 60% и в боре - на 80%. Итак, острее всего растение ощутит недостаток азота. А какой элемент питания станет самым важным для растения, если в почву добавить 200 единиц азота? Естественно, фосфор!

Обратите внимание, что растение будет по-разному реагировать на изменение доступности важных для него ресурсов. В приведенном примере (в начальных условиях) даже небольшое изменение доступности азота вызовет сильную реакцию растения. Напротив, изменение концентрации калия или бора окажет весьма слабое влияние на страдающий от недостатка азота организм. Мы можем убедиться, что предел развития организма определяет наиболее недостающий ресурс.

Фактор, небольшие изменения которого оказывают наибольшие воздействия на рассматриваемые организмы и который в силу этого определяет предел их развитию или распространению, называется лимитирующим (ограничивающим).

Рассмотрев этот пример, можно выразить закон минимума Либиха более понятным образом. Далее приведены две формулировки: относительно краткая и более развернутая.

Лимитирующим является тот ресурс, которого более всего недостает .

На рост и развитие организма наибольшее влияние оказывает тот ресурс, доля обеспеченности которым минимальна .

Как вы понимаете, определение того, какой именно из факторов является лимитирующим, чрезвычайно важно. Чтобы повлиять на организм, необходимо обеспечивать его именно лимитирующим ресурсом, а не каким-либо другим.

На рис. 5.6.2 показана типичная форма зависимости реакции организма (например, его роста, биомассы, урожая и т.п.) на обеспеченность ресурсом. В левой части графика ресурс может быть лимитирующим. Небольшие изменения его доступности оказывают сильное влияние на организм. В правой части данного графика ресурса уже достаточно, и наступает насыщение.

Рис. 5.6.2. Реакция организма на обеспеченность ресурсом. Кривая не может быть продолжена вправо, так как там рассматриваемый фактор перестает действовать как ресурс, и становится условием

Существуют ситуации, когда закон минимума «не работает». Это касается случаев возможной взаимозаменяемости некоторых ресурсов (для растений соли аммония и нитраты в большой степени взаимозаменяемы; насекомоядные растения и вовсе могут получать азот из «поедаемых» животных), а также в условиях изменяющейся среды. Так, в ручье, даже при условии недостатка одного из биогенов, водное растение может обеспечить свои потребности в нем (вода, из которой извлечен какой-то элемент питания, утекает, вместо нее притекает другая; обеспеченность данным элементом теряет важнейшее свойство ресурса - исчерпываемость).

В 1840 году немецкий химик Юстус Либих, выращивая растения на синтетических средах, обнаружил, что для нормального роста растения необходимо определенное число и количество химических элементов и соединений. Одни из них должны находится в среде в очень больших количествах, другие в малых, а третьи вообще в виде следов. И, что особенно важно: одни элементы не могут быть заменены другими. Среда, содержащая все элементы в изобилии, кроме одного, обеспечивает рост растения лишь до того момента, пока количество последнего не будет исчерпано. Рост ограничивается, таким образом, нехваткой единственного элемента, количество которого было ниже необходимого минимума. Этот закон, сформулированный Ю. Либихом применительно к роли химических эдафических факторов в жизни растений и названный им законом минимума, имеет, как выяснилось позже, универсальный экологический характер и играет важную роль в экологии.

Закон минимума: “Если все условия окружающей среды оказываются благоприятными для рассматриваемого организма за исключением одного, проявленного недостаточно (значение которого приближается к экологическому минимуму), то в этом случае это последнее условие, называемое лимитирующим фактором, приобретает решающее значение для жизни или смерти рассматриваемого организма, а следовательно, его присутствия или отсутствия в данной экосистеме”.

2. Закон толерантности шелфорда.

В 1913 году американский эколог В. Шелфорд обобщил закон минимума Либиха, открыв, что кроме нижнего предела интенсивности существует также и верхний предел интенсивности факторов внешней среды, определяющий верхнюю границу диапазона интенсивностей, соответствующего условиям нормальной жизнедеятельности организмов. В этой формулировке закон, названный экологическим законом толерантности, стал иметь более общий универсальный характер.

Закон толерантности (лат. tolerantia - терпение): ” Каждый организм характеризуется экологическим минимумом и экологическим максимумом интенсивности каждого фактора внешней среды, в пределах которых возможна жизнедеятельность“.

Диапазон экологического фактора между минимумом и максимумом называется диапазоном или областью толерантности.

Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия и в ответных реакциях живых организмов можно выявить ряд общих закономерностей.

Количественный диапазон фактора, наиболее благоприятный для жизнедеятельности, называется экологическим оптимумом (лат. оptimus -

наилучший).

Значения фактора, лежащие в зоне угнетения, называются экологическим пессимумом (лат. pessimum - наихудший).

Минимальные и максимальные значения фактора, при которых наступает гибель, называются соответственно экологическим минимумом и экологическим максимумом .

Графически это иллюстрируется на рис.3-1 . Кривая на рис.3-1, как правило, не является симметричной.

Например, по такому фактору как температура, экологический максимум соответствует температурам, при которых разрушаются ферменты и белки (+50 ¸ +60 °С). Однако, отдельные организмы могут существовать и при более высоких температурах. Так, в горячих источниках Комчатки и Америки обнаружены водоросли при t > +80 °С. Нижний предел температуры, при котором возможна жизнь, около -70 °С, хотя кустарники в Якутии не вымерзают даже при такой температуре. В анабиозе (гр. anabiosis - выживание), т.е. в неактивном состоянии, некоторые организмы сохраняются при абсолютном нуле (-273 °С).

Рис. 3-1. Зависимость жизнедеятельности от интенсивности

экологического фактора.

Можно сформулировать ряд положений, дополняющих закон толерантности:

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора внешней среды и узкий диапазон в отношении другого.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности по большинству факторов обычно наиболее широко распространены.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для данного вида, то может сузиться и диапазон толерантности по другим экологическим факторам. Например, при близком к минимальному содержанию азота в почве снижается засухоустойчивость злаков.

4. В период размножения диапазон толерантности, как правило, сужается.

Организмы с узким диапазоном толерантности, или узкоприспособленные виды, способные существовать лишь при небольших отклонениях фактора от оптимального значения, носят название стенобионтных, или стеноэков (гр. stenos - узкий, тесный).

Организмы с широким диапазоном толерантности, или широкоприспособленные виды, способные выдерживать большую амплитуду колебаний экологического фактора, носят название эврибионтных, или эвриэков (гр. eurys - широкий).

Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или ином диапазоне экологического фактора называется экологической пластичностью .

Близким к экологической пластичности является понятие экологической валентности , которое определяется как способность организма заселять разнообразные среды.

Таким образом, стенобионты экологически непластичны, т.е. маловыносливы, имеют низкую экологическую валентность; эврибионты напротив - экологически пластичны, т.е. более выносливы, и имеют высокую экологическую валентность.

Для обозначения отношения организмов к конкретному фактору к его названию прибавляют приставки: стено- и эври- . Так, по отношению к температуре бывают стенотермные (карликовая береза, банановое дерево) и эвритермные (растения умеренного пояса) виды; по отношению к солености - стеногалинные (карась, камбала) и эвригалинные (колюшка); по отношению к свету - стенофонтные (ель) и эврифонтные (шиповник) и т.д.

Стено- и эврибионтность проявляется, как правило, по отношению к одному или немногим факторам. Эврибионты обычно широко распространены. Многие простейшие эврибионты (бактерии, грибы, водоросли) являются космополитами. Стенобионты, напротив, имеют ограниченный ареал распространения. Экологическая пластичность и экологическая валентность организмов часто изменяется при переходе от одной стадии развития к другой; молодые особи, как правило, более уязвимы и более требовательны к условиям среды, чем взрослые.

Вместе с тем организмы не являются рабами физических условий среды; они приспосабливаются сами и изменяют условия среды так, чтобы ослабить влияние лимитирующего фактора. Такая компенсация лимитирующих факторов особенно эффективна на уровне сообщества, но возможна и на уровне популяции.

Виды с широким географическим распространением почти всегда образуют адаптированные к местным условиям популяции, называемые экотипами . Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям. Появление экотипов иногда сопровождается генетическим закреплением приобретенных свойств и признаков, т.е. к появлению рас.

Организмы, живущие длительное время в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность, а те, которые были подвержены значительным колебаниям фактора, становятся более выносливыми к нему, т.е. увеличивают экологическую пластичность. У животных компенсация лимитирующих факторов возможна благодаря адаптивному поведению - они избегают крайних значений лимитирующих факторов.

При приближении к экстремальным условиям возрастает энергетическая цена адаптации. Если в реку сбрасывается перегретая вода, то рыбы и другие организмы тратят почти всю энергию на преодоление этого стресса. Им не хватает энергии на добывание пищи, защиту от хищников, размножение, что приводит к вымиранию.

Итак, организмы в природе зависят от:

организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

в организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

оптимальные значения экологических факторов для организмов в природе и в лабораторных условиях (в силу существенной их изоляции), зачастую, оказываются различными (гипотеза компенсации экологических факторов); что тесно связано с различением фундаментальной и реализованной экологической ниши;

К этим положениям также примыкает закон МитчерлихаБауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия: совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность - минимальную способность к приспособлению. Толерантность (от греческого толеранция - терпение) - способность организмов выдерживать изменения условий жизни (колебания температуры, влажности, света). Например, одни гибнут при температуре 50, а другие выдерживают кипячение. Или в разных условиях биологические процессы протекают с различной скоростью. Например, скорость роста многих растений зависит от концентрации различных веществ (воды, СО2, ионов водорода) Диапазон толерантности . Чтобы выразить относительную степень толерантности, в экологии используют приставки стено- (от греч. stenos -узкий, тесный) и эври- (от греч. eurys - широкий), поли- (от греч. polys - многий, многочисленный) и олиго- (от греч. oligos - немногий, незначительный). Так (см. схему; Одум,1975) если в качестве фактора взять, например, температуру, то вид I - стенотермный и олиготермный, вид II - эвритермный, вид III - стенотермный и политермный: Организмы с широким диапазоном толерантности обозначают приставкой "Эври". Эврибионт - организм, способный жить при различных условиях среды. Например: эвритермный - переносящий широкие колебания температуры. С узким диапазоном - обозначают приставкой "Стено". Стенобионт - организм, требующий строго определённых условий среды. Например: форель - стенотермный вид, а окунь - эвритермный. Форель не выносит большие колебания температуры, если исчезнут все деревья по берегам горного потока, это приведет к повышению температуры на несколько градусов, в результате чего форель погибнет, а окунь выживет. При помещении организма в новые условия, он через некоторое время привыкает, адаптируется, происходят сдвиги кривой толерантности - это называется адаптацией или акклиматизацией. Для нормального развития организмов необходимо наличие различных факторов строго определённого качества, каждый из них должен быть и в определённом количестве. В соответствии с законом толерантности избыток какого-либо вещества может быть так же вреден, как и недостаток, т.е. все хорошо в меру. Например: урожай может погубить как при засушливом, так и при слишком дождливом лете. При этом, по закону минимума недостаток какого-либо одного вещества не компенсируется избытком всех остальных. Если в почве много азота, калия и др. питательных веществ, но не хватает фосфора (или наоборот) растения будут нормально развиваться только до тех пор, пока не усвоят весь фосфор. Факторы, сдерживающие развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностями называются лимитирующими . Положение о лимитирующих факторах облегчат изучение сложных ситуаций во взаимоотношениях организмов и среды обитания. Однако не все факторы имеют одинаковое экологическое значение. Например: О2 является фактором физиологической необходимости для всех организмов, но становится лимитирующим лишь в определённых местообитаниях (если гибнет рыба в реке, то в первую очередь должна быть изменена концентрация О2 в воде, т.к. она сильно изменчива).