Побуждающие и направляющие организм к осуществлению целостного поведенческого акта и осуществляющие контроль готовности организма к его выполнению.

Мотивы – это побуждения к деятельности, связанные с удовлетворением потребностей субъекта; совокупность внешних или внутренних условий, вызывающих активность субъекта и определяющих ее направленность.

Потребность, перерастая в мотивацию, активирует ЦНС и другие системы организма. При этом она выступает как энергетический фактор, побуждающий организм к определенному .

Мотивационное можно рассматривать как особое, интегрированное состояние мозга, при котором на основе влияния подкорковых структур осуществляется вовлечение в деятельность коры . В результате живое существо начинает целенаправленно искать пути и объекты удовлетворения соответствующей потребности.

Мотивации делят на три основные группы:

Биологические мотивации, которые свойственны человеку и животным;

Социальные мотивации, свойственные человеку и частично животным;

Духовные (идеальные), свойственные только человеку.

Основной причиной возникновения биологических мотиваций является отклонение основных констант внутренней среды организма (нарушение гомеостаза) , т. е. биологические мотивации формируются на основе биологических потребностей - голода, жажды, полового чувства и др.

Внутренней среды (интерорецепторы) обеспечивают непрерывное наблюдение за состоянием внутренней среды организма. Их возбуждение включает гомеостатический механизм, автоматически компенсирующий возникший во внутренней среде сдвиг. Так, при перегревании активируется вегетативная нервная система, в результате усиливается потоотделение, выделение слюны, расширяются периферические сосуды. Одновременно с помощью адреналина и глюкогона из резервов организма в кровь выделяется глюкоза. Работа этих механизмов направлена на согревание организма за счет имеющихся ресурсов и изменения режимов функционирования различных его систем.

Если же отклонения во внутренней среде достигают таких величин, которые не могут быть скомпенсированы гомеостатической саморегуляцией, то включается второй механизм в виде специализированного . Сдвиги во внутренней среде, инициирующие поведение, отражают появление потребности. А поведение, направленное на ее удовлетворение, называют мотивированным поведением. Оно направлено на устранение нежелательных сдвигов во внутренней среде через взаимодействие с определенными объектами внешнего мира.

Так, например, формируется мотивация голода. При снижении в крови уровня питательных веществ, возбуждаются глюкорецепторы, информация от которых поступает в латеральные ядра , в которых локализуется подкорковый центр голода. Эти ядра могут раздражаться и непосредственно “голодной кровью” (кровь, в которой снижено содержание питательных веществ). Возбуждение от ядер гипоталамуса передается в кору головного мозга - возникает субъективное чувство голода. Это мотивационное возбуждение постепенно захватывает все большие и большие участки коры, т. е. в активное состояние приходят большие территории мозга, что обеспечивает формирование деятельности организма на удовлетворение возникшей мотивации.

Социальные мотивации свойственны человеку и отчасти животным, у которых сложные виды деятельности связаны с системой мотиваций действий и поступков в социальной среде, сообществе. Эмоциональные проявления познавательных потребностей человека называются интересами, они характеризуются положительными эмоциональными состояниями и различаются по содержанию, цели, широте и устойчивости.

Духовные (идеальные) мотивации свойственны только человеку и связаны с потребностями, возникающими в интеллектуальной сфере: потребность творчества, просветительской деятельности и др.

Общие свойства различных видов мотивации . Состояние организма при мотивациях характеризуется рядом общих черт:

1. Во время любой мотивации наблюдается активация моторной системы.
2. Повышается тонус симпатоадреналовой системы, выражающийся в росте частоты сокращений сердца, артериального давления, расширения сосудов скелетных мышц, что обеспечивает увеличение притока питательных веществ и кислорода к ним.
3. Наблюдается активация . Усиление ориентировочных реакций, десинхронизация в ЭЭГ как отражение усиления активирующих влияний – все это позволяет организму с большей легкостью выявлять биологически значимые и сигнальные раздражители в окружающей среде. Далее наблюдается возрастание поисковой активности, которая носит целенаправленный характер.
4. Воспоминание предыдущего , что необходимо для реализации поискового целенаправленного поведения и достижения результата.
5. Возникновение , как правило, отрицательных стенических, мобилизующих ресурсы организма; реже – отрицательных астенических или положительных, обычно при стремлении к творчеству, проявлению любознательности.

Физиологические теории мотиваций .

Теория гуморальных факторов мотиваций или теория «голодной крови» , согласно которой, формирование мотиваций связано с накоплением веществ в крови или их отсутствием. Предполагалось, что недостаток глюкозы в крови приводит к “голодным” сокращениям желудка. Мотивация жажды также оценивалась как следствие изменения осмотического давления плазмы крови или снижения внеклеточной воды в тканях. Половое влечение ставилось в прямую зависимость от уровня половых гормонов в крови.

Однако наблюдения Алексеевой на сиамских близнецах (Маша и Даша Кривошляповы), она пронаблюдала, что кормление одной девочки не приводило к насыщению другой, это означает, что только гуморальными факторам объяснить природу мотиваций нельзя.

Стеллар выдвинул гипоталамическую теорию мотиваций , согласно которой центральным вместилищем мотивационного состояния, является гипоталамус.

Так, например, введение в гипоталамус раствора соли, способствовало употреблению воды сверх нормы, а его повреждение приводило к нарушению водного баланса. Было показано, что существуют пищевые автоматизмы, так центры насыщения и питания находятся в реципрокных отношениях (торможение одного центра вызывает возбуждение другого и наоборот). Регуляция всех этих гипоталамических центров осуществляется на уровне лимбической коры.

Экспериментальным путем, например, было установлено, что в латеральном гипоталамусе располагается центр голода, побуждающий организм к поискам и приему пищи, а в медиальном гипоталамусе - центр насыщения, ограничивающий прием пищи. Двухстороннее разрушение латеральных ядер у подопытных животных приводит к отказу от пищи, а их стимуляция через вживленные электроды - к усиленному потреблению пищи. Разрушение некоторых участков медиального таламуса влечет за собой ожирение и повышенное потребление пищи.

Однако гипоталамические структуры не могут рассматриваться в качестве единственных центров, регулирующих мотивационное возбуждение. Первая инстанция, куда адресуется возбуждение любого мотивационного центра гипоталамуса, - лимбическая система мозга. При усилении гипоталамического возбуждения оно начинает широко распространяться, охватывая кору больших полушарий и . Последняя оказывает на кору головного мозга генерализованное активирующее влияние. Фронтальная кора выполняет функции построения программ поведения, направленных на удовлетворение потребностей. Именно эти влияния и составляют энергетическую основу формирования целенаправленного поведения для удовлетворения насущных потребностей.

Теория функциональных систем и мотивация . Наиболее полное психофизиологические описание поведения дает теория функциональных систем П.К. Анохина. Согласно теории ФС, немотивированного поведения не существует.

Мотивация активизирует работу ФС, в первую очередь афферентный синтез и акцептор результатов действия. Соответственно активируются афферентные системы (снижаются , усиливаются ориентировочные реакции) и активизируется (актуализируются необходимые для поисковой активности образы-энграммы памяти).

Мотивация создает особое состояние ФС - “предпусковую интеграцию”, которая обеспечивает готовность организма к выполнению соответствующей деятельности. Для этого состояния характерен целый ряд изменений.

Во-первых, активируется двигательная система (хотя разные формы мотивации реализуются в разных вариантах поведенческих реакций, при любых видах мотивационного напряжения возрастает уровень двигательной активности).

Во-вторых, повышается тонус симпатической нервной системы, усиливаются вегетативные реакции (возрастает ЧСС, артериальное давление, сосудистые реакции, меняется проводимость кожи). В результате возрастает собственно поисковая активность, имеющая целенаправленный характер.

Кроме того, возникают субъективные эмоциональные переживания (эти переживания имеют преимущественно негативный оттенок, во всяком случае до тех пор, пока не будет удовлетворена соответствующая потребность). Все перечисленное создает условия для оптимального выполнения предстоящего поведенческого акта.

Мотивация сохраняется на протяжении всего поведенческого акта, определяя не только начальную стадию поведения (афферентный синтез), но и все последующие: предвидение будущих результатов, принятие решения, его коррекцию на основе акцептора результатов действия и изменившейся обстановочной афферентации. Именно доминирующая мотивация “вытягивает” в аппарате акцептора результатов действия весь накопленный и врожденный поведенческий опыт, создавая тем самым определенную программу поведения. С этой точки зрения акцептор результата действия представляет доминирующую потребность организма, преобразованную мотивацией в форму опережающего возбуждения мозга.

Таким образом, мотивация оказывается существенным компонентом функциональной системы поведения. Она представляет собой особое состояние организма, которое, сохраняясь на протяжении всего времени - от начала поведенческого акта до получении полезных результатов, - определяет целенаправленную поведенческую деятельность организма и характер его реагирования на внешние раздражители.

Теория редукции драйва , предложенная К. Халлом (Hull, 1943), еще в середине ХХ в., утверждала, что динамика поведения при наличии мотивационного состояния (драйва) непосредственно обусловлена стремлением к минимальному уровню активации, которое обеспечивает организму снятие напряжения и ощущение покоя. Согласно этой теории, организм стремится уменьшить избыточное напряжение, вызванное мотивационным драйвом.

Однако, как показали дальнейшие исследования, организм стремится не к покою, а к некоторому оптимальному уровню активации, который позволяет ему функционировать наиболее эффективным образом. В тех случаях, когда напряжение слишком сильно, это будет поведение, направленное на снятие избыточного напряжения, в других, когда уровень активации очень низок, поведение будет направлено на поиск дополнительной стимуляции, обеспечивающей потребный уровень активации. Вышесказанное хорошо согласуется с представлениями Г. Айзенка, согласно которым индивидуальные различия по такой черте личности, как экстраверсия - интроверсия, зависят от особенностей функционирования восходящей ретикулярной активирующей системы. Эта структура контролирует уровень активации коры больших полушарий.Предполагается, что умеренная степень кортикальной активации переживается как состояние удовольствия, в то время как очень высокий или очень низкий уровни ее переживаются как неприятное состояние. Ретикулярная формация у интровертов и экстравертов обеспечивает разные уровни активации кортикальных структур, причем у интровертов уровень активации существенно выше, чем у экстравертов.

Айзенк утверждает, что в тишине (например, при работе в библиотеке) экстраверты, у которых в норме структуры коры не слишком высоко активированы, могут испытывать неприятные ощущения, поскольку их уровень кортикальной активации оказывается значительно ниже той точки, при возбуждении которой переживается чувство психического комфорта. Поэтому у них возникает потребность что-то сделать (разговаривать с другими, слушать музыку в наушниках, делать перерывы). Поскольку интроверты, напротив, высоко активированы, любое дальнейшее увеличение уровня активации для них неприятно. Другими словами, экстраверты нуждаются в постоянном средовом “шуме”, чтобы довести уровень возбуждения коры до состояния, приносящего удовлетворение. В то же время интроверты такой потребности не испытывают, и действительно будут считать такую стимуляцию сверхвозбуждающей и потому неприятной. Эмпирические данные показывают, что у интровертов большая активированность, чем экстравертов констатируется в 22 из 38 исследований, тем самым теория Айзенка, скорее, подтверждается.

Таким образом, теория Айзенка свидетельствует в пользу того, что поведение выступает как инструмент, модулирующий уровень активации, увеличивая или уменьшая последний, в зависимости от нужд человека.

Психофизиология мотивации.

Термин "мотивация" буквально означает "то, что вызывает движение", т.е. в широком смысле мотивацию можно рассматривать как фактор (механизм), детерминирующий поведение.

Мотива́ция (от лат. movere ) - побуждение к действию; динамический процесс психофизиологического плана, управляющий поведением человека, определяющий его направленность, организованность, активность и устойчивость; способность человека деятельно удовлетворять свои потребности.

В любой мотивации необходимо различать две составляющие: энергетическую и направляющую. Первая отражает меру напряжения потребности, вторая - специфику или семантическое содержание потребности. Мотивационное возбуждение можно рассматривать как особое, интегрированное состояние мозга, при котором на основе влияния подкорковых структур осуществляется вовлечение в деятельность коры больших полушарий. В результате человек начинает целенаправленно искать пути и объекты удовлетворения соответствующей потребности.

Эффективным методом исследования нейрофизиологических механизмов различных мотиваций является метод самостимуляции, предложенный американским ученым Дж. Олдсом (1953).Крысе в различные участки головного мозга вживляют специальные металлические электроды. Если при случайном нажатии на рычаг животное произведет электрическую стимуляцию собственного мозга через вживленные в различные его участки электроды, то в зависимости от локализации приложения тока наблюдается различный характер поведения. При нахождении электродов в одних структурах мозга животное стремится к повторному раздражению, в других - избегает его, а в третьих - остается безразличным. Пункты мозга, связанные с избеганием стимуляции (отрицательные зоны), находились преимущественно в дорсальной части среднего мозга и латеральной части заднего гипоталамуса. В мозге крысы пункты положительной самостимуляции составляют примерно 35%, отрицательные - 5% и нейтральные - 60%. Обширная система положительного подкрепления включает ряд подсистем, соответствующих основным видам мотиваций - пищевой, половой и др. У отдельных животных голод увеличивает, а насыщение снижает частоту самостимуляции через электроды в гипоталамусе. У самцов после кастрации уменьшается частота самостимуляции определенных точек мозга. Введение тестостерона восстанавливает исходную чувствительность к току. В тех пунктах мозга, где голод повышает частоту самостимуляции, введенные андрогены снижали ее, и наоборот.

Виды мотивации.

В любой мотивации необходимо различать две составляющие: энергетическую и направляющую . Первая отражает меру напряжения потребности, вторая - специфику или семантическое содержание потребности. Таким образом, мотивации различаются по силе и по содержанию. В первом случае они варьируют в диапазоне от слабой до сильной. Во втором - прямо связаны с потребностью, на удовлетворение которой направлены. Соответственно так же, как и потребности, мотивации принято разделять на низшие (первичные, простые, биологические) и высшие (вторичные, сложные, социальные). Примерами биологических мотиваций могут служить голод, жажда, страх, агрессия, половое влечение, забота о потомстве. Биологические и социальные мотивации определяют подавляющее большинство форм целенаправленной деятельности живых существ.

Доминирующее мотивационное возбуждение. В силу многообразия разные потребности нередко сосуществуют одновременно, побуждая индивида к различным, иногда взаимоисключающим стилям поведения. Например, могут остро конкурировать потребность безопасности (страх) и потребность защитить свое дитя (материнский инстинкт). Именно поэтому нередко происходит своеобразная "борьба" мотиваций и выстраивание их иерархии. В формировании мотиваций и их иерархической смене ведущую роль играет принцип доминанты, сформулированный А.А. Ухтомским (1925). По этому принципу, в каждый момент времени доминирует та мотивация, в основе которой лежит наиболее важная биологическая потребность. Сила потребности, т.е. величина отклонения физиологических констант или концентрации соответствующих гормональных факторов, получает свое отражение в величине мотивационного возбуждения структур лимбической системы и определяет его доминантный характер. Консервативный характер доминанты проявляется в ее инертности, устойчивости и длительности. В этом заключается ее большой биологический смысл для организма, который стремится к удовлетворению этой биологической потребности в случайной и постоянно меняющейся внешней среде. В физиологическом смысле такое состояние доминанты характеризуется определенным уровнем возбудимости центральных структур, обеспечивающей их высокую отзывчивость и "впечатлительность" к разнообразным воздействиям. Доминирующее мотивационное возбуждение, побуждающее к определенному целенаправленному поведению, сохраняется до тех пор, пока не будет удовлетворена вызвавшая его потребность. При этом все посторонние раздражители только усиливают мотивацию, а одновременно с этим все другие виды деятельности подавляются. Однако в экстремальных ситуациях доминирующая мотивация обладает способностью трансформировать свою направленность, а следовательно, и реорганизовывать целостный поведенческий акт, благодаря чему организм оказывается способным достигать новых, неадекватных исходной потребности результатов целенаправленной деятельности. Например, доминанта, созданная страхом, в исключительных случаях может превратиться в свою противоположность - доминанту ярости.

Нейронные механизмы мотивации. Возбуждение мотивационных подкорковых центров осуществляется по механизму триггера: возникая, оно как бы накапливается до критического уровня, когда нервные клетки начинают посылать определенные разряды и сохраняют такую активность до удовлетворения потребности. Мотивационное возбуждение усиливает работу нейронов, степень разброса их активности, что проявляется в нерегулярном характере импульсной активности нейронов разных уровней мозга. Удовлетворение потребности, напротив, уменьшает степень разброса в активности нейронов, переводя нерегулярную активность нейронов различных уровней мозга - в регулярную. Доминирующая мотивация отражается в характерном распределении межстимульных интервалов у нейронов различных отделов мозга. При этом распределение межстимульных интервалов для различных биологических мотиваций (например, жажда, голод и т.п.) носит специфический характер. Однако практически в любой области мозга можно найти значительное число нейронов со специфическим для каждой мотивации распределением межстимульных интервалов. Последнее, по мнению К.В. Судакова, позволяет говорить о голографическом принципе отражения доминирующей мотивации в деятельности отдельных структур и элементов мозга.

Физиологические теории мотиваций. Первые представления о физиологической природе мотиваций были основаны на интерпретации сигналов, поступающих от периферических органов. При этом считалось, что мотивации возникают в результате стремления организма избежать неприятных ощущений, сопровождающих различные побуждения. Например, животное утоляет жажду, чтобы избавиться от сухости в полости рта и глотки, поедает пищу, чтобы избавиться от мышечных сокращений пустого желудка и т.д. Были выдвинуты теории, в которых основное внимание уделялось гуморальным факторам мотиваций. Так, голод связывался с возникновением так называемой "голодной крови", т.е. крови с существенным отклонением от обычной разницы в концентрации глюкозы. Предполагалось, что недостаток глюкозы в крови приводит к "голодным" сокращениям желудка. Мотивация жажды также оценивалась как следствие изменения осмотического давления плазмы крови или снижения внеклеточной воды в тканях. Половое влечение ставилось в прямую зависимость от уровня половых гормонов в крови. Действительно, в глубоких структурах мозга, как уже отмечалось, существуют хеморецепторы, специализированные на восприятии колебаний в содержании определенных химических веществ в крови. Основным центром, содержащим такие рецепторы, является гипоталамус . На этой основе была выдвинута гипоталамическая теория мотиваций, в соответствии с которой гипоталамус выполняет роль центра мотивационных состояний. Экспериментальным путем, например, было установлено, что в латеральном гипоталамусе располагается центр голода, побуждающий организм к поискам и приему пищи, а вмедиальном гипоталамусе - центр насыщения, ограничивающий прием пищи. Двухстороннее разрушение латеральных ядер у подопытных животных приводит к отказу от пищи, а их стимуляция через вживленные электроды - к усиленному потреблению пищи. Разрушение некоторых участков медиального таламуса влечет за собой ожирение и повышенное потребление пищи. Однако гипоталамические структуры не могут рассматриваться в качестве единственных центров, регулирующих мотивационное возбуждение. Первая инстанция, куда адресуется возбуждение любого мотивационного центра гипоталамуса, - лимбическая система мозга. При усилении гипоталамического возбуждения оно начинает широко распространяться, охватывая кору больших полушарий и ретикулярную формацию. Последняя оказывает на кору головного мозга генерализованное активирующее влияние. Фронтальная кора выполняет функции построения программ поведения, направленных на удовлетворение потребностей. Именно эти влияния и составляют энергетическую основу формирования целенаправленного поведения для удовлетворения насущных потребностей.

Теория функциональных систем и мотивация. Наиболее полное психофизиологические описание поведения дает теория функциональных систем П.К. Анохина (см. тему 1 п. 1.4 ). Согласно теории ФС, немотивированного поведения не существует. Мотивация активизирует работу ФС, в первую очередь афферентный синтез и акцептор результатов действия. Соответственно активируются афферентные системы (снижаются сенсорные пороги, усиливаютсяориентировочные реакции ) и активизируется память (актуализируются необходимые для поисковой активности образы-энграммы памяти). Мотивация создает особое состояние ФС - "предпусковую интеграцию", которая обеспечивает готовность организма к выполнению соответствующей деятельности. Для этого состояния характерен целый ряд изменений. Во-первых , активируется двигательная система (хотя разные формы мотивации реализуются в разных вариантах поведенческих реакций, при любых видах мотивационного напряжения возрастает уровень двигательной активности). Во-вторых , повышается тонус симпатической нервной системы, усиливаются вегетативные реакции (возрастает ЧСС, артериальное давление, сосудистые реакции, меняется проводимость кожи). В результате возрастает собственно поисковая активность, имеющая целенаправленный характер. Кроме того , возникают субъективные эмоциональные переживания (эти переживания имеют преимущественно негативный оттенок, во всяком случае до тех пор, пока не будет удовлетворена соответствующая потребность). Все перечисленное создает условия для оптимального выполнения предстоящего поведенческого акта. Мотивация сохраняется на протяжении всего поведенческого акта, определяя не только начальную стадию поведения (афферентный синтез), но и все последующие: предвидение будущих результатов, принятие решения, его коррекцию на основе акцептора результатов действия и изменившейся обстановочной афферентации . Именно доминирующая мотивация "вытягивает" в аппарате акцептора результатов действия весь накопленный и врожденный поведенческий опыт, создавая тем самым определенную программу поведения. С этой точки зрения акцептор результата действия представляет доминирующую потребность организма, преобразованную мотивацией в форму опережающего возбуждения мозга. Таким образом, мотивация оказывается существенным компонентом функциональной системы поведения. Она представляет собой особое состояние организма, которое, сохраняясь на протяжении всего времени - от начала поведенческого акта до получении полезных результатов, - определяет целенаправленную поведенческую деятельность организма и характер его реагирования на внешние раздражители.

Теория редукции драйва, предложенная К. Халлом (Hull, 1943), еще в середине ХХ в., утверждала, что динамика поведения при наличии мотивационного состояния (драйва) непосредственно обусловлена стремлением к минимальному уровню активации, которое обеспечивает организму снятие напряжения и ощущение покоя. Согласно этой теории, организм стремится уменьшить избыточное напряжение, вызванное мотивационным драйвом. Однако, как показали дальнейшие исследования, стремление к редукции драйва - не единственный фактор, детерминирующий поведение. Редукция драйва не может объяснить все виды поведения, направленные на поиск новой дополнительной стимуляции. По-видимому, во всех жизненных ситуациях организм стремится не к покою, а к некоторому оптимальному уровню активации, который позволяет ему функционировать наиболее эффективным образом. В тех случаях, когда напряжение слишком сильно, это будет поведение, направленное на снятие избыточного напряжения, в других, когда уровень активации очень низок, поведение будет направлено на поиск дополнительной стимуляции, обеспечивающей потребный уровень активации. Субъективное ощущение человека при оптимальном уровне активации, видимо, более всего соответствует состоянию "оперативного покоя" (см. тему 3 п. 3.1 ).

Индивидуальные различия в уровне активации. Вышесказанное хорошо согласуется с представлениями Г. Айзенка (Eysensk, 1985), согласно которым индивидуальные различия по такой черте личности, как экстраверсия - интроверсия, зависят от особенностей функционирования восходящей ретикулярной активирующей системы (см. также тему 3 п. 3.1 ). Эта структура контролирует уровень активации коры больших полушарий.

Предполагается, что:

• умеренная степень кортикальной активации переживается как состояние удовольствия, в то время как очень высокий или очень низкий уровни ее переживаются как неприятное состояние;

  ретикулярная формация у интровертов и экстравертов обеспечивает разные уровни активации кортикальных структур, причем у интровертов уровень активации существенно выше, чем у экстравертов.

Айзенк утверждает, что в тишине (например, при работе в библиотеке) экстраверты, у которых в норме структуры коры не слишком высоко активированы, могут испытывать неприятные ощущения, поскольку их уровень кортикальной активации оказывается значительно ниже той точки, при возбуждении которой переживается чувство психического комфорта. Поэтому у них возникает потребность что-то сделать (разговаривать с другими, слушать музыку в наушниках, делать перерывы). Поскольку интроверты, напротив, высоко активированы, любое дальнейшее увеличение уровня активации для них неприятно. Другими словами, экстраверты нуждаются в постоянном средовом "шуме", чтобы довести уровень возбуждения коры до состояния, приносящего удовлетворение. В то же время интроверты такой потребности не испытывают, и действительно будут считать такую стимуляцию сверхвозбуждающей и потому неприятной. Эмпирические данные показывают, что у интровертов большая активированность, чем экстравертов констатируется в 22 из 38 исследований, тем самым теория Айзенка, скорее, подтверждается. Таким образом, теория Айзенка свидетельствует в пользу того, что поведение выступает как инструмент, модулирующий уровень активации, увеличивая или уменьшая последний, в зависимости от нужд человека.

Наши многолетние экспериментальные исследования показали, что биологические мотивации, такие, как голод, жажда, страх и др., строятся доминирующими мотивациями на основе восходящих активирующих влияний специальных мотивациогенных центров гипоталамуса на другие отделы головного мозга, включая кору больших полушарий. Эти гипоталамические центры выступают в роли своеобразных пейсмекеров биологических мотиваций, определяющих ритмы их проявлений. Активирующие влияния мотивациогенных центров гипоталамуса отчетливо проявляются уживотных в изменениях электрической активности корыи других структур головного мозга, особенно под уретановым наркозом, блокирующимактивное бодрствование. В более сложных формах целенаправленной деятельности животных и человека, как показали А.Н.Леонтьев и Ю.В.Урываев, мотивациогенные пейсмекеры располагаются во фронтальных отделах корыголовного мозга. Мотивациогенные пейсмекерные центры держат связанные с ними структуры головного мозга в функциональной зависимости от их метаболических состояний. На основе активирующих мотивационных влияний изменяются свойства нейронов головного мозга: их конвергентные свойства по отношению к раздражителям сенсорной и биологической модальности, дискриминационные свойства, а также чувствительность к нейромедиаторам и олигопептидам. При этом усиливается экспрессия ранних генов: c-Fos и c-Jun .Особенно важно отметить возрастание чувствительности нейронов разных отделов головного мозга к подкрепляющим воздействиям. Доминирующая мотивация, как показали исследования, отчетливо проявляется в деятельности отдельных нейронов головного мозга, находящихся на разных уровнях центральной нервной системы, в виде специфического для каждой мотивации пачечного паттерна межимпульсных интервалов. Так, в частности, при голодной мотивации у кроликов доминирует распределение межимпульсных интервалов 10 и 150 мс, при водной депривации - 25 и 150 мс, при оборонительной мотивации - 40 и 150 мс. Процент нейронов с доминирующим распределением межимпульсных интервалов различен в разных структурах головного мозга. Он убывает от стволовых структур головного мозга до коры больших полушарий. Наряду с восходящими активирующими влияниями нейроны коры головного мозга оказывают специфические нисходящие активирующие и тормозные влияния на инициативные мотивациогенные центры гипоталамуса. Между корой головного мозга и подкорковыми мотивациогенными центрами устанавливаются динамические реверберирующие процессы, раскрытые в научных исследованиях А.И.Шумилиной, М.Баича и Б.Лажетича. При доминирующей мотивации, например при отсутствии ранее многократно применяемого оборонительного

условного раздражителя у кроликов, наблюдается выраженная высокоамплитудная упорядоченная электрическая активность, генерализованная по структурам коры и подкорковых образований, сопровождающаяся в нейронах этих же структур головного мозга пачечной активностью. Объединение корково-подкорковых структур в

доминирующие мотивации осуществляется на основе специфической интеграции медиаторных и олигопептидных механизмов. Корково-подкорковая реверберация возбуждений и их специфическая химическая интеграция определяют, как мы полагаем, энергетическую силу доминирующих мотиваций. К тому же, доминирующая мотивация повышает чувствительность соответствующих периферических рецепторов к

подкрепляющим воздействиям. Доминирующая мотивация, избирательно активируя структуры головного мозга, создает нейрофизиологическую основу, определяющую активную поисковую деятельность субъектами предметов окружающего их мира, удовлетворяющих формируемую доминирующей мотивацией потребность.В системной архитектонике поведенческих актов доминирующие мотивации тесно взаимодействуют с

подкрепляющими возбуждениями, поступающими в мозг от параметров достигаемых субъектами поведенческих результатов, удовлетворяющих их исходные потребности.

Подкреплению в формировании функциональных систем принадлежит системообразующая роль.Как только мотивированный потребностью субъект достигает результата, удовлетворяющего его исходную потребность, параметры этого результата «отпечатываются» на соответствующих структурах акцептора результатов действия данной функциональной системы и при последующих возникновениях аналогичной потребности опережающе активируются доминирующей мотивацией. Подкрепление снижает восходящие активирующие влияния пейсмекерных мотивациогенных центров на кору больших полушарий головногомозга. В специальных наших экспериментах показано, что подкрепляющие возбуждения адресуются как раз к тем нейронам акцепторов результатов действия функциональных систем, которые исходно вовлекаются в доминирующую мотивацию и в своей пачечной разрядной деятельности отражают специфический, присущий данной мотивации характер распределения межимпульсных интервалов. Подкрепление - прием пищи, воды, избегание опасности - отчетливо изменяет пачечную активность нейронов, вовлеченных в мотивационное состояние. При этом пачкообразная активность нейронов во всех структурах мозга сменяется на регулярную с доминированием только одного межимпульсного интервала. Применение позитронно-эмиссионной томографии позволяет видеть, как системно меняется кровообращение и интенсивность метаболизма в различных структурах головного мозга при наличии мотивации и удовлетворении лежащей в ее основе потребности.Эксперименты D.Denton с сотрудниками показали, что состояние жажды отчетливо проявляется в активности поясной извилины головного мозга у человека. После введения воды в ротовую полость и при полном питьевом удовлетворении жажды крове-

наполнение и интенсивность метаболизма в этих структурах головного мозга отчетливо снижаются. Тесное взаимодействие доминирующей мотивации с подкреплением на нейронах головного мозга позволило нам сформулировать представления о голографическом принципе построения доминирующих мотиваций. Сигнализация о потребности рассматривается нами как опорная волна, а сигнализация об

удовлетворении потребности - как предметная волна. При этом структуры головного мозга выступают в качестве голографического экрана, на котором осуществляется интерференция опорной и предметных волн. В качестве голографического экрана в каждой функциональной системе выступает акцептор результата действия. В каждой функциональной системе он представляет широко разветвленную по различным структурам коры и подкорковых образований мозаичную архитектонику. В соответствии с гипотезой, предложенной П.К.Анохиным, структурную основу акцепторов результатов действия в функциональных системах, определяющих различные поведенческие акты человека и животных, составляют вставочные нейроны различных отделов мозга, на которые по коллатералям пирамидного тракта распространяются копии эффекторных возбуждений пирамидных нейронов коры больших полушарий. Благодаря наличию между вставочными нейронами, объединенными в аппарат акцептора результата действия, циклических взаимосвязей возбуждения в этих нейронах на основе механизмов реверберации способны сохраняться длительное время. Это,в свою очередь, позволяет им длительно находиться в возбужденном состоянии и благодаря этому под влияниями доминирующей мотивации непрерывно оценивать поступающую в головной мозг обратную афферентацию от различных параметров достигаемых субъектами результатов.

Подтверждение распространения возбуждений пирамидного тракта на вставочные нейроны получено в специальных экспериментах, в которых микроэлектродным методом исследовали реакции вставочных нейронов различных областей головного мозга в ответ на антидромное раздражение центрального конца перерезанного на уровне олив продолговатого мозга пирамидного тракта.

При антидромной стимуляции пирамидного тракта ответы нейронов зарегистрированы в сомато-сенсорной, зрительной коре и в дорсальном гиппокампе. Эти же нейроны отчетливо реагировали на предъявляемые животным стимулы различной сенсорной и

биологической модальности, а также на раздражения мотивациогенных центров гипоталамуса. Все это дает основание полагать, что на вставочных нейронах мозга, составляющих аппарат акцептора результатов действия, активированных доминирующей мотивацией, оценивается и «отпечатывается» сенсорная информация, поступающая к ним от различных рецепторов организма при действии на них разнообразных параметров подкрепляющихфакторов. Именно в этих нейронах, отвечающих на антидромное

раздражение пирамидного тракта, проявляется пачкообразная импульсная активность, характерная для мотивационного состояния, которая может отражать циркуляцию возбуждений в образуемых этими нейронами «нейронных ловушках», описанных Лоренто де Но. Акцептор результатов действия под влиянием инициативной, тонизирующей силы восходящих активирующих влияний на кору головного мозга мотивациогенных центров направляет субъектов на активный поиск потребного вещества. Его роль заключается, прежде всего, в том, что он определяет целенаправленное поведение субъектов по своеобразной «модели», постоянно сравнивая с ней результаты совершенных действий.

Именно акцептор результатов действия в системной организации поведенческих и психических актов человека и животных выступает в качестве своеобразного вектора поведения. Динамика деятельности функциональных систем всегда определяется установленными нами дискретными системоквантами: от потребности к ее удовлетворению . Каждый системоквант поведенческой и психической деятельности, формирующейся на основе той или иной потребности, включает доминирующую мотивацию, поведение, направленное на исследование и взаимодействие организма с факторами внешней среды, в различной степени удовлетворяющими эту потребность, и постоянную оценку параметров достигнутых результатов акцептором результатов действия с помощью обратной афферентации. В акцепторах результатов действия функциональных систем опережающе программируются:

1) свойства параметров потребных результатов, 2) средства и способы достижения результатов, 3) эмоциональные состояния предвидения результата и сопровождающие разные этапы удовлетворения исходных потребностей.

Опережающему отражению действительности предшествует запечатление на структурах акцепторов результатов действия параметров результатов, удовлетворяющих или, наоборот, не удовлетворяющих исходные потребности организма. Свойство запечатления (импринтинг) особенно четко выражено у новорожденных животных, но оно, как мы полагаем, сохраняется всю последующую жизнь индивидов и проявляется в формировании при обучении динамических стереотипов головного мозга («отпечатков действительности» по И.П.Павлову) в случаях, когда параметры потребных результатов сохраняются в неизменном виде на длительных отрезках жизнедеятельности.

Обратная афферентация от различных параметров результатов поведения поступает к адекватным для нее структурам акцепторов результатов действия: зрительная - к нейронам зрительных структур головного мозга, обонятельная - к нейронам обонятельных, вкусовая - вкусовых и т.д. В результате создается структурно

функциональный ансамбль подкрепления - его информационный образ.

Каждый параметр подкрепляющего воздействия оставляет свой специфический информационный след в соответствующей зрительной, вкусовой, слуховой, тактильной и т.п. проекционной зоне головного мозга, определяя тем самым генерализованную по

В которой она используется.

Мотивация - вызванное той или иной потребностью эмоционально окрашенное состояние организма, избирательно объединяющее нервные элементы различных уровней мозга. На основе мотиваций формируется поведение, ведущее к удовлетворению исходной потребности.

Проблема мотивации занимает ведущее место среди других фундаментальных проблем высшей нервной деятельности. Если еще в середине нашего столетия мотивации находились целиком в сфере научных интересов психологов, то в последние годы мотивации стали предметом пристального исследования физиологов. В изучении мотиваций наметился значительный прогресс. Традиционный поведенческий и электрофизиологический подходы все активнее соединяются с изучением молекулярных механизмов мотиваций. Серьезному исследованию подверглись социальные мотивации человека.

Мотивация как основа целенаправленной деятельности . Каждый, кто внимательно наблюдал поведение живых существ, не раз обращал внимание на то, что среди разнообразных форм поведения встречаются такие, когда человек или животное не только реагируют на внешние воздействия, но активно ищут определенные объекты внешней среды. Поиск этот осуществляется весьма настойчиво, с большими затратами энерги и и преодолением различных препятствий на пути к цели.

Такие формы активной целенаправленной деятельности живых существ были названы И. П. Павловым основными влечениями организма.

К числу основных влечений, направленных на обладание определенными раздражающими предметами, И. П. Павлов в первую очередь относил влечение голода и ориентировочно-исследовательскую деятельность. Нетрудно заметить, что основные влечения организма представляют собой именно такую форму поведенческой деятельности, которая в отличие от рефлекторной деятельности как реакции на внешние стимулы, напротив, направлена на поиск специальных раздражителей внешней среды.

Термин "влечение" в последние годы в отечественной литературе употребляется редко. Чаще используются его синонимы - "побуждение", или "мотивация" (movere - движение, побуждение). В зарубежной литературе часто применяется понятие "драйв", соответствующее понятию "основные влечения" организма.

КЛАССИФИКАЦИЯ МОТИВАЦИЙ

Различают биологические и социальные мотивации.

Биологические мотивации , они же основные влечения, или низшие, простые, первичные мотивации. Биологические мотивации направлены на удовлетворение ведущих биологических потребностей индивидуумов по сохранению их вида или рода. К ним относятся мотивации голода, жажды, страха, агрессии, половые влечения, различные родительские, в частности материнские, температурные и другие влечения. Близко к этой группе мотиваций примыкают так называемые позывы, например к мочеиспусканию или дефекации.

Ведущими биологическими потребностями являются: 1) пищевая потребность, характеризующаяся уменьшением в организме уровня питательных веществ; 2) питьевая потребность, связанная с повышением осмотического давления; 3) температурная потребность - при изменении температуры тела; 4) половая потребность etc.

Поскольку общие потребности организма многопараметренны, животные могут одновременно испытывать несколько потребностей. Однако всегда имеется ведущий параметр общей метаболической потребности - доминирующая потребность, наиболее важная для выживания особи или ее рода, которая строит поведенческий акт, направленный на ее удовлетворение.

Социальные мотивации , они же высшие, или вторичные, строятся на основе врожденных биологических мотиваций путем общения индивидуумов со средой обитания, родителями и окружающими их живыми существами, а у человека - и с социальной средой. В формировании социальных мотиваций значительное место принадлежит воздействию различных факторов внешней среды, обучению и, следовательно, механизмам памяти. Все эти факторы могут значительно изменить природу лежащих в основе социальных биологических мотиваций. Достаточно сравнить голод животного с голодом воспитанного человека. В отличие от животного, которое будет использовать все свои биологические, в основном физические, способности для удовлетворения потребности пищи, голодный человек может долго стоять перед заполненной самыми привлекательными явствами витриной магазина, не производя никакого правонарушающего действия. На основе воспитания удовлетворение пищевых, половых и других биологических потребностей у человека, как правило, приурочено к определенному месту и времени.

Социальные мотивации человека, такие как стремление к образованию, определенного рода профессии, предметам искусства, литературы и быта, в отличие от биологических мотиваций также формируются в процессе общественного воспитания. Они обусловливаются общественными нормами морали и права и соответствующими законодательствами, присущими любому общественно-экономическому строю.

Как биологические, так и социальные мотивации определяют практически все формы выраженной целенаправленной деятельности живых существ, строящейся на основе иерархии различных биологических и социальных потребностей. Ведущая в биологическом или социальном плане потребность становится доминирующей, остальные выстраиваются по отношению к ней в определенной иерархической зависимости. После удовлетворения ведущей потребности доминирующей становится другая, наиболее важная в биологическом или социальном значении потребность etc. В формировании мотиваций и их иерархической смене ведущую роль играет принцип доминанты, сформулированный А. А. Ухтомским.

Ниже будут рассмотрены свойства и механизмы биологических мотиваций. Социальные мотивации человека являются предметом курса психологии.

ОБЩИЕ СВОЙСТВА БИОЛОГИЧЕСКИХ МОТИВАЦИЙ

Биологические мотивации характеризуются рядом общих свойств.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДЕТЕРМИНИРОВАННОСТЬ

Биологические мотивации, будучи тесно связанными с метаболическими потребностями организма, строятся на основе врожденных, генетически детерминированных механизмов. Их проявление не требует обучения, так как определяется активностью специальных генов, созревающих или освобождающихся от тормозных влияний на определенных стадиях онтогенетического развития. При этом в качестве основных факторов ресупрессии генетического аппарата выступают в первую очередь различные метаболические потребности и те информационные молекулы, которые эти потребности сопровождают.

СООТНОШЕНИЯ ВНУТРЕННИХ И ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ

Непосредственной причиной биологических мотиваций являются преимущественно раздражители внутренней среды, связанные с изменением различных показателей гомеостаза, определяющих нормальное течение обменных процессов в организме, например, уровня питательных веществ, осмотического давления, состояния половых клеток, различных гормонов etc. Эти в различной степени выраженные изменения тех или иных метаболических показателей, будучи в значительной степени гуморальными изменениями, выступают в роли исходных стимулов биологических мотиваций.

Наряду с этим биологические мотивации могут активироваться или, наоборот, тормозиться специальными внешними "ключевыми" или "освобождающими" факторами внешней среды, например, видом или запахом противника или полового партнера, пищи или других удовлетворяющих различные потребности раздражителей. Например, накормленная обезьяна-самец может спокойно дремать в клетке, но поведение животного резко активизируется, если в клетку впускают рецептивную самку. Ее вид, запах и другие раздражители стимулируют у самца половую мотивацию. Вместе с тем следует иметь в виду, что в основе мотиваций, вызываемых внешними стимулами, всегда лежат врожденные, наследственно обусловленные внутренние механизмы. Например, агрессии способствуют определенные изменения нервных центров под влиянием нейрогормонов адреналина и норадреналина, половым реакциям - первичное воздействие половых гормонов на нервные клетки etc.

Соотношение внешних и внутренних факторов в возникновении биологических мотиваций в разных условиях может меняться. Например, голод в одних случаях стимулируется первичными метаболическими изменениями внутри организма, в других - видом или запахом аппетитно приготовленной пищи.

Биологические мотивации нередко относятся к разряду сложных безусловных рефлексов, или инстинктов. Вместе с тем биологические мотивации в отличие от рефлекторных реакций на внешние стимулы представляют такую форму деятельности, когда животные и человек, стимулируемые внутренними потребностями или окружающими факторами, направленно ищут специальные внешние раздражители. Именно настойчивый поиск отличает мотивационные реакции от рефлекторных.

СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ МОТИВАЦИЙ

Мотивации как биологического, так и социального плана в целостной деятельности организма всегда являются компонентом системной архитектоники поведенческого акта. Мотивации играют существенную роль в организации таких ответственных системных механизмов, как стадия афферентного синтеза, принятия решения и предвидения потребного результата - акцептора результата действия. Не меньшее значение мотивация имеет в формировании эфферентной программы поведения - стадии эфферентного синтеза.

Системогенез мотиваций . Будучи неотъемлемым компонентом системной организации поведенческих актов, мотивации в своем становлении в развивающемся организме подлежат общим закономерностям развития функциональных систем - процессам системогенеза . В процессе онтогенетического развития отдельных функциональных систем мотивации, будучи их составным компонентом, созревают избирательно и последовательно. Так, у новорожденного ребенка уже к моменту рождения формируются мотивации голода и жажды; затем на основе обучения и влияния внешних факторов проявляются мотивации страха, температурные мотивации, формируются позывы; в период полового созревания проявляется половое влечение, и уже во взрослом состоянии - родительские мотивации.

ТЕОР ИИ МОТИВАЦИЙ

ОБЩИЕ ТЕОР ИИ

Наиболее распространены две крайние общие теор ии о природе мотиваций. Авторы одной теор ии считают, что мотивация определяется внутренней, врожденной , энерги ей , которая реализуется в специальное поведение даже при отсутствии внешних, "ключевых", раздражителей. Другие авторы полагают, что внутренние мотивационные программы развертываются только при наличии определенных направляющих факторов внешней среды. Некоторые авторы допускают, что направляющими факторами мотиваций могут быть и определенные внутренние, врожденные и приобретенные в индивидуальной жизни животных модели поведения.

В последнее время большинство исследователей склоняются к компромиссной точке зрения, согласно которой любая мотивация имеет два аспекта. Один из них чисто энергетический, побуждающий фактор, а другой - фактор, направляющий животных к цели.

Среди общих теор ий мотиваций следует отметить теор ию "снижения влечений", согласно которой мотивации определяются стремлением человека и животных к уменьшению неприятных эмоциональных ощущений, сопровождающих ту или иную метаболическую потребность. Согласно этой теор ии, голодные влечения, например, рассматриваются как стремление субъектов избавиться от "голодных" болей, возникающих в эпигастральной области при сокращениях пустого желудка; жажда - как стремление избавиться от неприятных ощущений в ротовой полости и в глотке etc. В развитие этой точки зрения сформулировано представление о наличии в мозге двух реципрокных систем: системы поощрения и наказания. В указанной теор ии "снижения влечения" в происхождении эмоциональных ощущений ведущую роль отводят нервным импульсациям, поступающим в мозг от определенных периферических органов.

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ТЕОР ИИ

Американский физиолог У. Кэннон первый сформулировал представление о роли сигнализации различных отделов пищеварительного тракта в происхождении мотиваций голода и жажды и перешел от изучения чисто поведенческой стороны мотиваций к изучению их внутренних механизмов. Однако эта точка зрения не нашла убедительного экспериментального подтверждения. Отечественным физиологом Н.Ф. Поповым было показано, что при полной денервации пищеварительного тракта у животных сохраняются мотивации голода. Клинические наблюдения тоже указывали на то, что после тотальной резекции желудка больные по-прежнему испытывают чувство голода. Все эти наблюдения способствовали выявлению роли гуморальных факторов в возникновении биологических мотиваций. И.П. Павлов первый указал на роль "голодной крови" в происхождении мотивации голода. Тем не менее наблюдения, в первую очередь на сросшихся близнецах, имеющих общее кровообращение и различную иннервацию, поставили под сомнение ведущее значение гуморальных факторов в формировании биологических мотиваций. Попытки все более углубленного анализа мотивационных возбуждений привели к необходимости каким-то образом объединить нервные и гуморальные механизмы, участвующие в их возникновении, в единый нервно-гуморальный механизм. Так возникли концепции множественных факторов формирования мотиваций.

К середине нашего столетия интерес исследователей в изучении механизмов мотиваций постепенно переместился к изучению роли ЦНС.

По аналогии с "центральным возбудительным состоянием", которое было сформулировано Ч. Шеррингтоном, возникло представление о "центральном мотивационном состоянии". Французский исследователь П. Делл обосновал точку зрения, согласно которой "центральное мотивационное состояние" определяется неспецифическими восходящими активирующими влияниями ретикулярной формации на кору мозга. Близка к этим представлениям "теор ия активации эмоции" американского физиолога Р. Линдсли, который также считает, что эмоциональные реакции различного качества строятся на основе восходящих активирующих влияний ретикулярной формации ствола мозга.

Американский исследователь Е. Стеллар сформулировал теор ию, которая связывает формирование мотиваций с деятельностью специальных мотивациогенных гипоталамических центров головного мозга, на которые оказывают влияние кора, тормозные гипоталамические центры, чувствительные стимулы, гуморальные факторы etc. Эта точка зрения нашла подтверждение в многочисленных исследованиях. Так, при электрическом или химическом раздражении заднелатерал ьного отдела гипоталамуса в области свода оказалось возможным получить у коз выраженную питьевую реакцию. При стимуляции латерал ьного отдела гипоталамуса у различных животных возникают направленные пищевые реакции. Эти и другие эксперименты позволили говорить о наличии на уровне гипоталамуса так называемых мотивациогенных центров голода и жажды, агрессии и страха etc.

Многими исследователями показано, что в формировании мотиваций различного биологического качества наряду с гипоталамическими структурами принимают участие лимбические и ретикулярные структуры мозга, включая различные отделы коры большого мозга.

МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ МОТИВАЦИЙ

Ведущую роль в формировании биологических мотиваций играет гипоталамическая область мозга. Здесь осуществляются процессы трансформации биологической (метаболической) потребности в мотивационное возбуждение. Гипоталамические структуры мозга на основе их влияний на другие отделы мозга определяют формирование обусловленного мотивацией поведения.

ТРАНСФОРМАЦИЯ ВНУТРЕННЕЙ ПОТРЕБНОСТИ В МОТИВАЦИОННОЕ ВОЗБУЖДЕНИЕ

Как показывают физиологические наблюдения, внутренняя метаболическая потребность находит свое отражение прежде всего в деятельности определенных внутренних органов и изменении состава крови.

Нервные и гуморальные сигналы о доминирующей биологической потребности адресуются специальным зонам гипоталамуса. Например, нейрон ы, воспринимаюшие сигнализацию от пустого желудка, и факторы "голодной крови" обнаружены микроэлектродным методом в области латерал ьного гипоталамуса (Б.В. Журавлев). Отдельные нейрон ы этой области проявляют отчетливые реакции на введение как пищи голодным животным в желудок, так и глюкозы в кровь.

СВОЙСТВА МОТИВАЦИОННЫХ ЦЕНТРОВ

Центры гипоталамуса обладают рядом свойств.

1. Особенность нейрон ов гипоталамической области состоит в их тесных функциональных контактах с капиллярами и в специфике метаболических процессов. Последнее заключается в том, что каждая группа нейрон ов гипоталамической области использует в своем нормальном метаболизме только определенные гуморальные факторы и при изменении их содержания избирательно приходит в состояние возбуждения. Таким образом, эти нейрон ы обладают свойствами рецепции определенной внутренней потребности.

Благодаря специфическому метаболизму различные участки гипоталамической области и составляют так называемые мотивациогенные центры .

В настоящее время в области вентромедиальных ядер гипоталамуса и в латерал ьных его отделах обнаружены нейрон ы, избирательно чувствительные к содержанию в крови глюкозы. Эти нейрон ы проявляют подчеркнутую специализацию. Одни нейрон ы активируются при снижении уровня глюкозы в крови, другие, наоборот, при возрастании ее содержания. В области супраоптических и паравентрикулярных ядер гипоталамуса обнаружены нейрон ы, чувствительные к уровню осмотического давления крови, в области заднедорсального гипоталамуса - к норадреналину etc. Электрическая стимуляция именно этих областей гипоталамуса вызывает соответственно пищевые, питьевые мотивации и мотивации страха и агрессии.

На основе рецептор ных свойств мотивациогенные центры гипоталамической области обладают способностью к трансформации внутренней, преимущественно гуморальной, потребности в процесс нервного возбуждения.

2. Процесс возбуждения мотивациогенных центров гипоталамуса осуществляется, как правило, ритмически. Возбуждение в составляющих эти центры клетках появляется не сразу при возникновении той или иной внутренней потребности, а благодаря постепенному возрастанию их возбудимости до критического уровня (триггерный механизм). При достижении этого уровня клетки начинают посылать ритмические разряды и проявляют свою специфическую активность до удовлетворения потребности (см. рис.).

Рис. Триггерный механизм возбуждения нейрон а гипоталамуса под влиянием метаболической потребности (а) и прекрашение импульсной активности при ее удовлетворении (б). Красной линией обозначено изменение возбудимости нейрон а.

3. Гипоталамические мотивациогенные центры имеют обширные связи с другими отделами мозга и в первую очередь с лимбическими и ретикулярными образованиями, а через них - с корой большого мозга. Из этого следует, что возникшее первично в нейрон ах гипоталамической области мотивационное возбуждение может широко распространяться практически на все области мозга.

ОТРАЖЕНИЕ МОТИВАЦИИ В ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА

Доминирующая мотивация находит характерное отражение в электроэнцефалограмме. Особенно отчетливо биологические мотивации выявляются у животных, находящихся под уретановым наркозом.

Особенность уретана как наркотика состоит в том, что под уретановым наркозом у животных избирательно блокируется только ЭЭГ-активация бодрствующего состояния, но при этом сохраняются восходяшие активирующие влияния ретикулярной формации на кору мозга, например, при ноцицептивном раздражении животных. Точно так же под уретановым наркозом удается выявить активацию коры большого мозга, обусловленную голодным состоянием животных. У кошки после 2-суточного голодания при погружении в уретановый наркоз наблюдается избирательная ЭЭГ-активация передних отделов коры мозга, в то время как теменно-затылочные отделы мозга проявляют медленную высокоамплитудную ЭЭГ-активность, характерную для состояния наркотического сна. Тот факт, что эта активация ЭЭГ действительно отражает мотивацию голода, доказывают следующие опыты. После искусственного кормления животных, обнаруживающих под уретановым наркозом избирательную активацию ЭЭГ передних отделов коры мозга, при внутривенном введении раствора глюкозы или молока в ротовую полость и желудок активация ЭЭГ передних отделов коры мозга сменяется медленной высокоамплитудной активностью, и такая электрическая активность регистрируется во всех отделах коры мозга. Характерно, что у животных, погруженных в уретановый наркоз, немедленно после кормления во всех отделах коры мозга также регистрируется медленная высокоамплитудная электрическая активность.

Градуальность формирования мотивации . Эксперименты показали, что распространение мотивационного возбуждения на различные структуры мозга происходит градуально в зависимости от выраженности исходной потребности (см. рис.).

Рис. Динамика распространения возбуждения из мотивациогенного центра гипоталамуса (I) при нарастании силы его раздражения. А - возбуждение локализовано в мотивациогенном центре (1) и перегородке (2); Б, В, Г - возбуждение последовательно распространяется в гиппокамп (3), амигдалоидную область (4), ретикулярную формацию ствола мозга (5) и выходит на кору (6), формируя целенаправленное поведение.

При слабых раздражениях латерал ьного гипоталамуса у накормленных животных сначала наблюдается активация электрической активности лимбических образований мозга - ядер перегородки, гиппокампа, миндалины. При этом медленная высокоамплитудная электрическая активность исходного состояния сменяется либо высокочастотной низкоамплитудной активностью (реакция десинхронизации), либо появлением упорядоченной тета-активности. При увеличении раздражения указанных центров наблюдаются регионарные изменения электрической активности преимущественно передних отделов коры большого мозга. Наконец, при еще более сильном раздражении латерал ьных отделов гипоталамуса, так же как и при длительном голодании, за счет восходящих активирующих влияний ретикулярной формации среднего мозга наблюдается генерализованн ая активация ЭЭГ всей коры большого мозга.

Характерно, что при распространении восходящих активирующих влияний гипоталамических мотивациогенных центров на лимбические структуры мозга у животных проявляются только ориентировочно-исследовательские реакции. При распространении этих влияний на кору мозга животные проявляют целенаправленные мотивационные реакции - употребляют находяшуюся перед ними пищу, осуществляют оборонительные реакции etc.

Таким образом, в основе биологических мотиваций любого качества лежат восходящие активирующие влияния специфических гипоталамических центров на кору большого мозга. Эти влияния устраняются после удовлетворения потребности. Именно эти восходящие активирующие влияния гипоталамических центров, обусловленные той или иной внутренней потребностью, составляют энергетический компонент мотивационного состояния.

МОТИВАЦИЯ КАК ОСОБОЕ СОСТОЯНИЕ МОЗГА

Взаимоотношения подкорковых образований и коры головного мозга при мотивациях более сложные. Различные отделы коры и другие структуры мозга в свою очередь оказывают нисходящие влияния на инициативные мотивациогенные центры гипоталамуса. Кроме этого, между корой и подкорковыми образованиями постоянно циркулируют реверберирующие возбуждения.

Все это указывает на то, что мотивационное состояние представляет собой качественно особое, интегрированное состояние мозга, при котором на основе восходящих активирующих влияний гипоталамических центров каждая структура мозга вносит свои активирующие или тормозные влияния и тем самым создает специфическую для каждой мотивации интеграцию, приводящую в каждом случае к специфической форме целенаправленной деятельности.

Доминирующая мотивация представляет собой исходное, качественно особое состояние организма, которое определяет его целенаправленную деятельность и характер реагирования на действие многочисленных раздражителей внешней среды.

Мотивационное состояние можно рассматривать как активный "фильтр", определяющий подчеркнутую и избирательную реактивность животных только по отношению к тем раздражителям внешней среды, которые способствуют или препятствуют удовлетворению лежащей в основе каждой мотивации потребности.

МОТИВАЦИИ И ЭМОЦИИ

Каждая мотивация субъективно переживается, т. е. сопровождается специфической эмоциональной реакцией. Эмоциональные ощушения каждой мотивации подчеркнуто специфичны.

Биологический смысл субъективного переживания мотиваций заключается прежде всего в оценке индивидуумом лежаших в их основе потребностей. Ни одно живое сушество никогда не спутает субъективное ощущение голода с субъективным переживанием страха или полового возбуждения.

Субъективные переживания метаболических потребностей всегда носят неприятный (отрицательный) характер. Биологический смысл отрицательных эмоций заключается в стимулировании поиска потребных веществ.

Субъективное переживание, сопровождающее мотивацию, имеет важный информационный смысл , позволяя животным быстро и надежно, без анализа деталей оценивать каждую потребность.

Следует, однако, иметь в виду, что отрицательные эмоциональные ощущения в чистом виде сопровождают потребность только на ранних этапах онтогенетического развития и, возможно, только при первом возникновении соответствующей потребности. По мере неоднократного удовлетворения потребности, что как раз и имеет место в жизни каждого индивидуума, эмоциональное переживание потребности несколько изменяет свой знак. Согласно биологической теор ии эмоций П. К. Анохина, удовлетворение потребности всегда сопровождается эмоцией положительного знака, которая как бы санкционирует успех поисковой деятельности. По мере неоднократного удовлетворения однотипных потребностей и получения положительных эмоциональных ощущений каждое животное запоминает эти ощущения, и они по опережающему принципу начинают включаться в структуру мотивационного возбуждения. Формируется так называемый аппетит, или предвидение, субъектом, испытывающим ту или иную потребность, положительной эмоции, которая может быть получена при удовлетворении этой потребности.

Аппетит является мощным стимулом целенаправленной деятельности. Предвидение положительной эмоции заставляет животных порой даже более активно, чем на основе только отрицательных эмоциональных ощущений, преодолевать препятствия для удовлетворения ведущей потребности. Кроме того, аппетит определяет избирательную направленность мотивации. Эта избирательность влечения к определенным раздражителям обусловливается, с одной стороны, избирательностью метаболической потребности. Например, в случае осмотической потребности она может быть обусловлена недостатком солей или воды или различных их комбинаций, что приводит к поиску недостающих веществ. С другой стороны, избирательность аппетита обусловлена в значительной степени предвидением определенных свойств раздражителей, наиболее часто удовлетворяющих соответствующую потребность, т. е. определенными привычками. Особенно ярко демонстрируют это свойство аппетита национальные привычки к определенному виду пищи.

Итак, эмоции являются субъективным переживанием потребности и ее удовлетворения, средством оценки потребности и активации мотивационного поведения. Аппетит как субъективное предвидение положительной эмоции подкрепления определяет избирательность мотивационного поведения.

СВОЙСТВА МОТИВАЦИОННОГО СОСТОЯНИЯ

ХИМИЧЕСКАЯ СПЕЦИФИКА

Мотивационные возбуждения различного биологического качества, например голод, жажда или страх, характеризуются одинаковыми изменениями электрической активности мозговых структур типа ЭЭГ-активации. Однако, несмотря на однотипность электрических характеристик, каждая мотивация обладает подчеркнутой спецификой. Эта специфика, как указывалось выше, проявляется прежде всего в специфике эмоциональных ощущений, сопровождающих каждую мотивацию. Кроме того, специфика мотивации заключается в особой корково-подкорковой интеграции возбуждений, при которой в каждую мотивацию в разной степени вносят вклад различные структуры мозга.

Специфика мотивационного возбуждения проявляется также и в особенностях химических механизмов различных мотиваций. Оборонительная мотивация страха у животных, например, избирательно блокируется альфа-адреноблокатором аминазином (В.А. Гавличек, А.И. Шумилина), а пищевые мотивации голодных животных - холинолитиками - атропином или амизилом. Подтверждением этого служит следующий эксперимент.

Кролика кормят в определенной комнате, предлагая предпочитаемую им пищу: капусту и морковь. В результате неоднократных кормлений кролик охотно идет в экспериментальную комнату и проявляет в ней выраженную поведенческую пищевую активность. Картина совершенно изменяется после того, как кролику в комнате, где он предварительно получал пищу, было нанесено несколько электрокожных раздражений. После этого кролик перестает дотрагиваться до еды, несмотря на то что голоден, сидит постоянно в углу, сжавшись в комок. У кролика доминирует мотивация страха, которая полностью подавляет пищевую мотивацию. Однако после внутривенного введения кролику аминазина из расчета 0,5 мг/кг животное немедленно утрачивает мотивацию страха и устремляется к пище, которую тут же начинает активно поедать. Объяснение этого эксперимента очевидно и заключается в том, что аминазин избирательно блокирует у кроликов мотивацию страха и высвобождает ранее заторможенную страхом мотивацию голода. Следовательно, опыт указывает на то, что мотивации голода и страха строятся на различных химических механизмах.

Химическая избирательность пищевой и оборонительной мотивации проявляется и в следующем эксперименте.

Кошку после 2-суточной пищевой деприваци и погружают в уретановый наркоз. На ЭЭГ наблюдается избирательная активация передних отделов коры мозга, в то время как в теменно-затылочных отделах мозга регистрируется медленная высокоамплитудная активность, характерная для состояния наркотического сна. При нанесении голодным животным, находящимся под уретановым наркозом, электрического раздражения седалищного нерва наблюдается генерализованн ая ЭЭГ-активация всех отделов коры мозга. Введение аминазина блокирует только эту генерализованн ую активацию, вызванную ноцицептивным раздражением, и не действует на "голодную" активацию передних отделов коры мозга. "Голодная" активация исчезает только после введения холинолитиков - амизила или атропина.

Приведенные опыты указывают на специфику химических механизмов, лежащих в основе оборонительной и пищевой мотивации животных.

Фармакологические вещества позволяют осуществлять своеобразную "химическую препаровку" различных мотивационных состояний животных, избирательно блокируя множественные восходящие активирующие влияния подкорковых образований на кору мозга, каждое из которых определяет различное мотивационное состояние.

Механизмы химической специфики мотивационных возбуждений различного биологического качества сложнее.

Не у всех голодных животных холинолитики блокируют пищевую мотивацию; мотивация страха устраняется адренолитиками не у всех животных. Как пишевую мотивацию голодных кроликов, вызванную электрическим раздражением через вживленный электрод "центра голода" латерал ьного гипоталамуса, так и оборонительную мотивацию, вызванную электрическим раздражением вентромедиального гипоталамуса, объединяют адренергические, холинергические и дофаминергические химические механизмы (В.Г. Зилов). При разных мотивациях указанные нейромедиаторы вовлекаются в различных комбинациях, локализуясь в различных структурах мозга. Иными словами, химическая специфика мотивационных возбуждений определяется специфической химической интеграцией различных физиологически активных веществ различных мозговых структур, объединенных в то или иное мотивационное состояние.

КОРКОВО-ПОДКОРКОВАЯ ИНТЕГРАЦИЯ В СТРУКТУРЕ МОТИВАЦИОННОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ

Как указывалось выше, биологические мотивации строятся на основе восходящих активирующих влияний мотивациогенных структур гипоталамуса на кору большого мозга. В морфофункциональную архитектуру этих активирующих влияний избирательно включаются различные отделы мозга.

Избирательность активации корково-подкорковых структур наблюдается у голодных животных, находящихся под уретановым наркозом. В этих условиях наряду с активацией передних отделов коры мозга отмечается активация структур таламуса, ретикулярной формации и гипоталамуса. Таким образом, пищевое мотивационное возбуждение объединяет специфический комплекс избирательно взаимосвязанных корково-подкорковых образований с общими нейрохимическими свойствами, не блокируемый уретаном. Как указывалось выше, корково-подкорковая интеграция мотивационного состояния наряду со специфическими восходящими активирующими влияниями гипоталамических структур на другие отделы мозга, в том числе кору, включает нисходящие специфические влияния коры и других отделов мозга на инициативные центры гипоталамуса.

Так, например, в пищевом мотивационном возбуждении передние отделы коры мозга и дорсальный гиппокамп при их электрическом раздражении оказывают тормозное влияние на порог возбудимости "центра голода" латерал ьного гипоталамуса. Затылочные отделы коры мозга при их электрическом раздражении, наоборот, снижают порог возбудимости пищевой реакции при раздражении латерал ьного гипоталамуса. При оборонительной мотивации, наоборот, передние отделы коры мозга и дорсальный гиппокамп при электрическом раздражении оказывают облегчающие, а затылочные отделы - тормозные влияния.

Таким образом, каждое мотивационное состояние представляет собой специфический интегрированный комплекс избирательно объединенных корково-подкорковых образований, каждое из которых вносит свой особый вклад в формирование доминирующей мотивации.

ПЕЙСМЕКЕРНАЯ РОЛЬ ГИПОТАЛАМИЧЕСКИХ ЦЕНТРОВ В СТРУКТУРЕ ДОМИНИРУЮЩЕЙ МОТИВАЦИИ

Структуры мозга, избирательно вовлеченные в биологическое мотивационное состояние, обладают различными свойствами.

При раздражении или разрушении различных отделов коры или лимбических структур мозга биологические мотивации, как правило, приобретают измененный характер, проявляясь в ослабленной или усиленной форме. Например, при раздражении различных отделов амигдалоидного комплекса у животных может наблюдаться как афагия, так и гиперфагия. Точно такие же реакции наблюдаются при разрушениях различных отделов коры и других лимбических образований. В то же время разрушение гипоталамических центров полностью элиминирует биологические мотивации. Животное с двусторонне разрушенными латерал ьными отделами гипоталамуса может, например, лежать в окружении самой лакомой пищи и, не притронувшись к ней, погибнуть от истощения.

Таким образом, в структуре мотивационного возбуждения гипоталамическим центрам принадлежит особая, ведушая роль. Электрофизиологические исследования подтверждают это. Если кошкам, находяшимся под уретановым наркозом, после 2-суточной пищевой деприваци и разрушить, например, переднемедиальные структуры таламуса, то "голодная" активация исчезает только в соответствующих отделах коры большого мозга, но сохраняется в латерал ьных отделах гипоталамуса и в ретикулярной формации среднего мозга. В то же время двустороннее разрушение латерал ьного гипоталамуса устраняет "голодную" активацию во всех отделах мозга.

Гипоталамические центры в структуре "голодного" мотивационного возбуждения гораздо чувствительнее к химическим веществам по сравнению с корой большого мозга.

Аппликация 0,01% раствора атропина на передние отделы коры мозга у голодных кошек локально устраняет "голодную" активацию только в коре мозга. В то же время инъекция 0,0001% раствора атропина через специальную иглу непосредственно в латерал ьный гипоталамус устраняет "голодную" активацию во всех структурах мозга (А.А. Панфилов).

Механизм формирования доминирующей биологической мотивации у животных очень напоминает возникновение возбуждения в синусном узле сердечной мышцы, где располагается специальный водитель - задаватель ритма сердечных сокрашений - пейсмекер.

Аналогично процессам распространения возбуждений по сердечной мышце возбуждение, первично возникающее в мотивациогенных центрах гипоталамуса, широко генерализуется в восходящем направлении вплоть до коры большого мозга.

В синусном узле сердца возбуждение возникает ритмически. Аналогичная картина имеет место и в мотивациогенных центрах гипоталамуса. Возбуждение в них в естественных условиях также возникает периодически, по "триггерному типу" по мере нарастания той или иной потребности до критического уровня. Оно сохраняется, пока существует эта потребность, и исчезает после ее устранения.

Пейсмекер сердца имеет повышенную по сравнению с другими образованиями сердца возбудимость к специфическим гуморальным или другим раздражителям. Точно так же гипоталамические структуры по сравнению с другими структурами мозга, вовлеченными в мотивационное возбуждение, обладают повышенной возбудимостью к электрическим и химическим раздражителям.

По отношению к гипоталамическим мотивациогенным образованиям, так же как и в сердечной мышце, другие структуры мозга выстраиваются по определенному градиенту возбудимости до коры большого мозга включительно.

Синусный узел сердца, как известно, держит в определенном подчинении другие центры автоматизма, которые обладают более низкой возбудимостью. Точно так же мотивациогенные центры гипоталамуса держат в морфологической и функциональной зависимости структуры других уровней мозга, Выключение гипоталамических центров приводит к распаду всей системы объединенных в мотивационное возбуждение элементов.

Все вышеизложенное составило концепцию о пейсмекерной роли гипоталамических центров в формировании основных биологических мотиваций (П. К. Анохин, К. В. Судаков). Согласно этой концепции, гипоталамическим центрам принадлежит ведущая, пейсмекерная роль в организации всей центральной архитектоники доминирующей мотивации.

Пейсмекерная роль гипоталамических центров в формировании биологических мотиваций определяет врачебную тактику влияния на них с помощью фармакологических препаратов. Согласно этим представлениям, фармакологические вещества в первую очередь и в меньших дозах действуют на пейсмекеры мотивационных состояний, обладающие наиболее напряженным метаболизмом. Тем самым разрушается вся корково-подкорковая интеграция соответствующей мотивации.

МОЛЕКУЛЯРНАЯ ИНТЕГРАЦИЯ МОТИВАЦИОННОГО ВОЗБУЖДЕНИЯ

Установлено, что в структуре мотивационного возбуждения принимают активное участие различные олигопептиды - белковые молекулы с небольшим набором аминокислот. Показано (А. В. Котов, С. М. Толпыго), что введение в желудочки мозга голодным кроликам бета-липотропина тормозит их пищевые реакции. Этот же олигопептид активирует пищевые реакции накормленных животных. Особенно активны в формировании пищевых мотиваций животных пептиды пищеварительного тракта. Внутривенное введение накормленным животным пентагастрина вызывает у них появление выраженных пищевых мотиваций. Холецистокинин, наоборот, тормозит пищевые мотивации животных. Установлено также отчетливое влияние ангиотензина II, брадикинина и вазопрессина на реакции самораздражения и избегания у кроликов.

Участие многих олигопептидов в формировании мотиваций различного биологического качества свидетельствует о молекулярной интеграции мотивационного состояния. Каждая мотивация организует специфическое объединение белковых молекул на разных уровнях мозга.

МЕХАНИЗМЫ ТРАНСФОРМАЦИИ МОТИВАЦИИ В ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЕ ПОВЕДЕНИЕ

На уровне гипоталамических мотивационных центров, как указывалось выше, происходят два ответственных физиологических процесса: 1) трансформация нейрогуморальной сигнализации о метаболической потребности в процесс избирательного возбуждения структур мозга; 2) процессы энергетической активации структур мозга как основы формирования соответствующего поведения.

Мотивационное возбуждение, возникшее первично в структурах гипоталамуса на основе его восходящих активирующих влияний, распространяется до коры большого мозга, где происходит другой, не менее ответственный процесс трансформации мотивационного возбуждения, вызванного метаболическими потребностями, в механизм целенаправленного поведения. Тем не менее всегда следует иметь в виду, что как трансформация метаболической потребности в мотивационное состояние, так и трансформация доминирующей мотивации в поведение осуществляются без потери информационной значим ости исходной потребности.

Доминирующая мотивация существенно изменяет свойства нейрон ов коры головного мозга. При этом повышается их чувствительность к различным раздражителям сенсорной и биологической модальности, увеличиваются конвергентные свойства нейрон ов, повышается их функциональная мобильность, изменяется чувствительность к нейромедиаторам и нейропептидам.

Доминирующая мотивация специфически отражается в рисунке межимпульсных интервалов у отдельных нейрон ов различных областей мозга. У голодных кроликов доминируют межимпульсные интервалы 10; 50 мс и иногда более 1000 мс, у воднодепривированных кроликов - 25 и 150 мс, у кроликов, находящихся в оборонительном состоянии, - 40 и 150 мс. После устранения доминирующей мотивации в деятельности этих нейрон ов выражен только один доминирующий интервал - 40-60 мс.

Доминирующая мотивация значительно повышает чувствительность соответствующих периферических рецептор ов. При мотивации голода, например, возрастает чувствительность вкусовых рецептор ов ротовой полости, при агрессивных мотивациях - рецептор ов вокруг ротовой полости в тригеминальной области, при половых мотивациях избирательно активируются рецептор ы половых органов. Все это расширяет взаимодействие субъектов, испытывающих ту или иную метаболическую потребность, с внешним миром и способствует более успешному удовлетворению исходных потребностей.

Указанные процессы в конечном счете определяют формирование на основе доминирующей мотивации целенаправленного поведения.

МОТИВАЦИЯ И ПАМЯТЬ

Мотивации тесно взаимодействуют с механизмами памяти. Мотивации, формирующиеся под воздействием внутренних метаболических потребностей и факторов окружаюшей среды, обладают выраженной способностью по опережающему принципу извлекать из памяти генетический и индивидуальный опыт субъектов по удовлетворению лежащей в их основе доминирующей потребности.

Восходящие активирующие влияния, сформированные различными мотивациями, распространяются в протоплазме отдельных нейрон ов мозга до механизмов синтеза специальных белковых молекул с участием генетического аппарата (см. рис.). Механизмы синтеза белковых молекул определяются предшествующими подкреплениями, т. е. удовлетворением соответствующих потребностей. Экспрессируемые под влиянием доминирующей мотиваиии белковые молекулы в свою очередь участвуют в формировании соответствующего поведения. Синтез этих белковых молекул подавляется при введении блокаторов синтеза белка и вследствие этого мотивация утрачивает способность трансформироваться в поведение. Так, блокатор синтеза белка циклогексимид на несколько десятков часов подавляет пищевую мотивацию у кроликов при электрическом раздражении центра голода латерал ьного гипоталамуса. Циклогексимид также блокирует у животных выработанную реакцию самораздражения. После введения циклогексимида сначала облегчается, а через несколько часов подавляется оборонительная реакция кроликов при электрическом раздражении центра страха вентро-медиального гипоталамуса.

Рис. Молекулярные изменения в генетическом аппарате нейрон а коры под влиянием восходящих активируюших мотивационных возбуждений. Повторное удовлетворение потребности инициирует синтез в теле нейрон а и белка.

На фоне действия циклогексимида пентагастрин, введенный в боковые желудочки мозга, восстанавливает пищевую мотивацию при раздражении латерал ьного гипоталамуса. Другой олигопептид - АКТГ4-10 - восстанавливает самораздражение. Брадикинин восстанавливает заблокированную циклогексимидом оборонительную реакцию.

Пищевую реакцию у кроликов при электрическом раздражении латерал ьного гипоталамуса блокируют также иммуноглобулины к гастрину.

Имеется множество физиологических экспериментов, которые показывают, что доминирующая мотивация извлекает у животных опыт, ранее накопленный по удовлетворению соответствующих потребностей, по опережающему принципу до конечного подкрепляющего результата включительно и, таким образом, как бы "вытягивает" весь предшествующий опыт животного по удовлетворению соответствующей потребности.

В опытах кроликов предварительно перед получением пищи обучали совершать специальные ритуальные движения - поворот на 360°. В процессе выработки пищедобывателъных навыков каждый такой поворот подкреплялся порцией пищи. В результате уже к 30-40-му сочетанию животные демонстрировали прочно выработанный пишедобывающий навык: при помещении в экспериментальную камеру они совершали повороты на 360°, которые во всех случаях подкреплялись пищей. После того как у всех животных был упрочен пищедобывательный навык предварительного поворота, каждому из них в область латерал ьного гипоталамуса вживляли биполярные электроды. Кончик электрода фиксировали в той точке латерал ьного гипоталамуса, раздражение которой у накормленных животных вызывало отчетливо выраженную реакцию дополнительного приема находящейся перед ними пищи.

Вопрос заключается в следуюшем: способно ли искусственное раздражение мотивациогенного центра голода латерал ьного гипоталамуса выявить не только пищевую реакцию приема пищи, но и то ритуальное движение на 360°, которому каждое из подопытных животных было обучено в предварительных экспериментах?

Опыты были проведены на кроликах в условиях той же экспериментальной камеры, в которой они предварительно обучались ритуальным пищедобывательным движениям.

Эксперименты показали следующее. Все животные, накормленные перед опытом, в экспериментальной клетке демонстрировали полное успокоение. Однако вслед за стимуляцией латерал ьного гипоталамуса они оживлялись и совершали ритуальное движение - поворот на 360°, после чего устремлялись к кормушке и поедали находящуюся в ней порцию пищи. Опыты свидетельствуют о том, что доминирующая пищевая мотивация, вызванная у накормленных животных искусственным раздражением латерал ьного гипоталамуса, привела к мобилизации всего того опыта, который в данной обстановке в предшествующем обучении предварял пищевое подкрепление. Это положение подтверждается опытом противоположного смысл а. У животных другой группы с выработанным аналогичным ритуальным движением производили двустороннюю коагуляцию пищевых центров латерал ьного гипоталамуса. Оказалось, что такая операция полностью элиминировала в экспериментальной камере как ритуальное движение, так и прием пиши. Опыты в этой серии с очевидностью указывают на ведущее значение доминирующей мотивации в извлечении навыка из памяти, причем извлечение опыта из памяти происходит до конечного результата включительно.

Мотивационное возбуждение выступает, таким образом, в роли ведущего фактора, формирующего предвидение животными конечного удовлетворяюшего исходную потребность результата.

Кроме извлечения опыта из памяти, доминируюшая мотивация определяет и быстроту фиксации промежуточных и конечных результатов действия по удовлетворению соответствующих потребностей.

В экспериментах Т. Н. Ониани с сотр. был проведен следуюший опыт. Голодных кошек помешали в специальную камеру, разделенную на два отсека. В первом отсеке животные не получали пищу, а должны были зафиксировать местоположение светового сигнала справа или слева, что соответствовало расположению кормушек с пищей во втором отсеке камеры. Вход во второй отсек преграждала дверь. Опыт проходил таким образом, что вслед за подачей правого или левого светового сигнала через определенный промежуток времени открывалась дверца во второй отсек и животноё получало пищу в кормушке, находяшейся на стороне сигнала. Путем тренировки у животных вырабатывали четкую линию поведения. При включении правой лампочки кошки при открывании двери во второй отсек устремлялись к правой кормушке, при зажигании левой лампочки - к левой кормушке. После этого замысел эксперимента усложнялся. Между подачей светового сигнала и открытием дверцы изменяли интервалы времени. Определялось максимальное время отсроченных реакций, при котором животные удерживали след сигнала и не совершали ошибок в выборе стороны расположения кормушки во втором отсеке. Оказалось, что в голодном состоянии при наличии выраженной пищевой мотивации время отсроченных реакций могло быть значительным. Однако оно существенно сокращалось по мере насыщения животных, удовлетворения их ведущей потребности и снижения доминирующей мотивации. Эксперимент отчетливо демонстрирует значение мотивацил для удержания следов памяти.

Итак, в системной организации целенаправленных поведенческих актов мотивации выступают как ведущий фактор фиксации опыта в памяти, способности его удержания при наличии препятствий к достижению цели и, наконец, обусловливают быстрое извлечение накопленного опыта из памяти.

С физиологической точки зрения, процессы фиксации доминирующей мотивации опыта по удовлетворению соответствующей потребности изучены недостаточно.

НАПРАВЛЯЮЩИЙ КОМПОНЕНТ ДОМИНИРУЮЩЕЙ МОТИВАЦИИ

Практически все основные биологические мотивации (пищевые, питьевые, половые, оборонительные, агрессивные etc.) генетически программируют ведущие свойства соответствующих подкрепляющих раздражителей. Только благодаря этому новорожденные животные проявляют столь поразительное избирательное отношение к биологически значим ым раздражителям окружаюшей среды. Программирование доминирующей мотивацией свойств потребных результатов совершенствуется в процессах индивидуального обучения. Опережающее программирование свойств подкрепляющих раздражителей осуществляется в аппарате акцептора результата действия. Программирование свойств потребного результата в системной организации поведенческих актов составляет направляющий компонент (вектор) доминирующей мотивации. С этим формируюшимся по опережающему принципу направляюшим компонентом доминирующей мотивации постоянно происходит сравнение параметров реально достигнутых результатов. Этот механизм в конечном счете и направляет животных к полноценному удовлетворению их ведущих потребностей и позволяет им оценивать и исправлять ошибки поведенческой деятельности.

МОТИВАЦИИ И ПОДКРЕПЛЕНИЕ

В системной организации поведения доминирующая мотивация и подкрепление тесно взаимодействуют, причем часто на одних и тех же нейрон ах мозга. Подкрепляющее возбуждение изменяет активность нейрон ов, вовлеченных в исходную мотивацию. При этом пачкообразная активность этих нейрон ов сменяется упорядоченной, регулярной (см. рис.).

Рис. Смена пачкообразной активности нейрон а, вовлеченного в доминирующую мотивацию голода (а), на регулярную после приема пищи (б).

Реакции других нейрон ов мозга, не вовлеченных в доминирующую мотивацию, на подкрепляющее возбуждение могут быть самыми разнообразными - в виде учащения или торможения исходной активности.

Электрическое раздражение мотивациогенных центров гипоталамуса приводит к тому, что отдельные клетки коры и подкорковых образований, ранее не реагировавшие на подкрепляющие воздействия, начинают на них отчетливо реагировать. Двусторонняя коагуляция или анодическая поляризация пейсмекеров мотивационного возбуждения, наоборот, приводит к тому, что клетки различных областей мозга, ранее отвечавшие на подкрепляющее воздействие, перестают на него реагировать. Следовательно, мотивационное доминирующее возбуждение как бы "настраивает" нейрон ы различных областей мозга на подкрепляющее воздействие. В то же время подкрепленке изменяет также реакции нейрон ов мозга на мотивационные воздействия.

Взаимодействие мотивационных и подкрепляющих возбуждений на отдельных нейрон ах мозга строится по комплементарному принципу. На них существенное влияние оказывают иммуномодуляторы и нейропептиды.

Доминирующее мотивационное возбуждение, формирующееся на основе той или иной потребности как организационный специфический корково-подкорковый комплекс, представляет собой функциональную канву избирательно возбужденных синаптических и нейрон альных образований мозга. На этой канве подкрепляющие этапные и завершающие возбуждения в определенной временной последовательности пишут своеобразный узор, или энграмму. Этот узор по мере неоднократных подкреплений отшлифовывается в форме специфической корково-подкорковой архитектуры, в которой синаптические и нейрон альные элементы объединены в пространственно-временных соотношениях.

При каждом очередном возникновении соответствующей потребности доминируюшее мотивационное состояние активирует элементы выработанной на основе предшествующего опыта энграммы, возбуждая их до конечного пункта, связанного с получением необходимой информации об удовлетворении соответствующей потребности. Этот комплекс избирательно возбужденных корково-подкорковых аппаратов, представляющий нейрофизиологическую архитектуру акцептора результатов действия, и направляет поведение живого существа через постоянное сравнение поступающей к нему с периферии обратной афферентации, вызванной действием раздражителей внешней среды, к достижению цели, т. е. к удовлетворению доминирующей на каждый данный момент времени потребности.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ МОТИВАЦИИ В ФОРМИРОВАНИИ ЛИЧНОСТИ

Выраженная мотивация человека обусловливает целеустремленность личности, ее способность активно действовать для достижения целей в соответствии с юридическими, правовыми и моральными законодательствами общества.

Врожденные биологические мотивации также участвуют в формировании личности, определяя ее индивидуальные и общественные интересы, а также черты характера уже в раннем детстве.

По доминированию пищевых, агрессивных, оборонителъных, половых и других биологических мотиваций выявляются индивидуальные характеры.

Тем не менее, несмотря на важное значение биологических мотиваций, ведущее значение в формировании личности человека, его характерологических особенностей принадлежит социальным мотивациям, формирующимся под влиянием окружающей, в частности социальной, среды. Вопросы формирования личности человека широко освещаются в соответствуюшей психологической литературе.

ПАТОЛОГИЧЕСКИЕ МОТИВАЦИИ

К патологическим относятся такие искусственно создаваемые влечения, как наркомании, алкоголизм и курение. Имеются и другие патологические влечения, которые рассматриваются в курсе психи атрии.

В случае употребления алкоголя и наркотиков в гипоталамических структурах мозга на основе изменения метаболических реакций формируются искусственные пейсмекеры, создаюшие в отсутствие наркотиков активное возбуждение структур мозга, приводящее к выраженному влечению к их употреблению (см. рис.).

Рис. Динамика формирования алкогольной мотивации на основе биологической мотивации жажды. а - осмотическая потребность приводит к формированию мотивации жажды, к поиску и приему воды; б - под влиянием приема этанола изменяются свойства "центров жажды" гипоталамуса: они прекращают оказывать активирующие влияния на кору; в - осмотическая потребность формирует патологическую алкогольную мотивацию.

Расстройства мотиваций проявляются в их усилении (булимия, гиперсексуальность, полидипсия) или значительном подавлении (афагия, адипсия, импотенция). В случаях избирательного расстройства какой-либо одной, преимущественно врожденной, мотивации нередко происходит формирование психопатической личности.

Представление о формировании мотиваций по пейсмекерному принципу определяет возможность избирательно направленного воздействия на патологические их формы. Фармакологические и другие виды воздействий должны быть направлены прежде всего на метаболизм пейсмекеров, имеющих, как указывалось выше, повышенную чувствительность по сравнению с другими элементами мотивационного возбуждения. Именно путем таких направленных воздействий на самое уязвимое звено патологической мотивации можно разрушить всю систему мотивационного возбуждения, включая связанные с ней формы патологических поведенческих реакций и патологические навыки.

Мотивации представляют собой непосредственное побуждение к действию, т.е. внутреннее состояние, стимулирующее и объясняющее различные поведенческие реакции. К. В. Судаков определил мотивации, как "эмоционально окрашенные состояния животных и человека, формирующие поведение, направленное на удовлетворение лежащих в их основе биологических и социальных потребностей" (Нормальная физиология / Под ред. К. В. Судакова. – М.: Медицинское информационное агентство, 1999). В "Словаре физиологических терминов" (М.: Наука, 1987) приводится определение П. В. Симонова: "Мотивация – физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к её удовлетворению". Можно выделить три важных функции мотивации. Во-первых, мотивация направляет поведение к определённой цели – удовлетворению потребности. Во-вторых, она повышает общий уровень бодрствования, стимулирует человека или животное к активным действиям. И, в-третьих, она согласует между собой отдельные компоненты поведения и определяет их необходимую последовательность. Мотивации формируются на основе врождённых физиологических механизмов и приобретённого жизненного опыта. Уже новорождённый способен криком или плачем показывать, что он хочет есть, и успокаивается, после того, как его накормят. Питьевой, оборонительные и терморегуляционные рефлексы тоже являются врождёнными, генетически запрограммированными и вместе с пищевыми безусловными рефлексами они позволяют новорождённому удовлетворять важнейшие биологические потребности организма – в противном случае его ожидала бы гибель. Но, если биологические потребности новорождённого помогает удовлетворять мать или другие, заботящиеся о нём люди, то взрослые должны все проблемы решать сами. Путь от младенца до взрослого – это и процесс прибавления новых разнообразных механизмов управления. Они развиваются на основе существующих нервных и эндокринных способов регуляции, гетерохронного, т.е. неодновременного созревания и совершенствования различных структур мозга, отдельных синапсов и медиаторных систем; они связаны с формированием памяти о прежнем опыте успешных или, напротив, безуспешных действий, направленных на удовлетворение потребностей. Мотивированное поведение нельзя объяснить на основе только рефлекторных механизмов ответа на лишение, например, пищи или воды, на действие чрезмерного тепла или холода. Рефлексы связаны с непосредственным действием конкретного стимула, а мотивация представляет собой комплексную форму поведения, которая одновременно зависит как от внутренних или эндогенных причин, так и от внешних обстоятельств. Кроме того, надо учитывать, что в формировании мотиваций участвуют, наряду с нервными, и эндокринные механизмы управления поведением.

Внешняя среда и организм. Любой организм одноклеточный или многоклеточный живет во внешней среде, воздушной или водной, и отделен от нее тонким покровом. Понятие «внешняя среда» означает все, что окружает организм воздух, воду, пищу, свет и многое другое. Условия внешней среды изменчивы, они зависят от времени года и суток, солнечной активности, климатических и метеорологических факторов, от взаимоотношения с другими животными и от многих других факторов. Для домашних животных среда во многом формируется благодаря деятельности человека, который создает для животного определенные условия кормления и содержания.

Внутренняя среда и гомеостаз. Итак, все, что окружает животное это внешняя среда. В середине ХIХ века знаменитый французский физиолог Клод Бернар впервые сформулировал понятие о внутренней среде организма. Суть его концепции состояла в том, что клетки тканей и органов не соприкасаются с внешней средой и находятся в особой среде, включающей в себя циркулирующие в организме жидкости кровь, тканевую жидкость и лимфу. Строго говоря, под внутр означает все, что окружает организм воздух, воду, пищу, свет и многое другое. Условия внешней среды изменчивы, они зависят от времени года и суток, солнечной активности, климатических и метеорологических факторов, от взаимоотношения с другими животными и от многих других факторов. Для домашних животных среда во многом формируется благодаря деятельности человека, который создает для животного определенные условия кормления и содержания.

Организм является открытой системой, то есть он должен получать из внешней среды все необходимое для жизни и также постоянно выделять во внешнюю среду продукты своей жизнедеятельности. Прекращение обмена с внешней средой неминуемо приводит к смерти. Поэтому одной из основных функций организма, то есть проявлением жизнедеятельности, является обмен веществ и энергии. Эта функция включает в себя два взаимопроникающих процесса ассимиляцию и диссимиляцию.

Ассимиляция это усвоение поступающих в организм веществ, синтез из них новых сложных органических веществ, свойственных данному индивидууму, образование живой массы. Одновременно запасается энергия, необходимая организму для его жизненных проявлений.

Диссимиляция это процессы разрушения живой материи и выделение освободившейся при этом энергии.

Процессы ассимиляции и диссимиляции могут быть уравновешенными, или сбалансированными, но в некоторые периоды жизни один из них может преобладать над другим. Так, в период роста организма, или во время беременности процессы ассимиляции преобладают над процессами диссимиляции, происходит накопление веществ и массы тела, а в старом организме преобладают процессы диссимиляции, распада.

С обменом веществ связаны и другие функции организма. Раздражимость (возбудимость) способность организма отвечать на различные изменения внешней среды или состояния собственных органов и тканей. Ответ на раздражение позволяет либо предупредить нежелательные воздействия, отстраниться от них, либо изменить какието свои процессы адекватно воздействиям. Если нежелательные процессы уже возникли, то благодаря регуляторным механизмам они могут быть преодолены или компенсированы.

Размножение свойство самовоспроизведения, то есть рождение потомства, сходного в основных чертах с родителями одна из основных функций организма, отличающая его от неживой природы и направленная на сохранение вида, популяции.

Рост, развитие, старение процессы постепенного становления взрослого организма, совершенствование его строения и регуляторных возможностей, а затем постепенного снижения активности всех функций, приводящее к естественной смерти.

Реализация жизненных функций организма осуществляется системами органов пищеварения, кровообращения, дыхания, выделения, движения, размножения.

Внутренняя среда и гомеостаз. Итак, все, что окружает животное это внешняя среда. В середине ХIХ века знаменитый французский физиолог Клод Бернар впервые сформулировал понятие о внутренней среде организма. Суть его концепции состояла в том, что клетки тканей и органов не соприкасаются с внешней средой и находятся в особой среде, включающей в себя циркулирующие в организме жидкости кровь, тканевую жидкость и лимфу. Строго говоря, под внутренней средой следует понимать только тканевую, или интерстициальную жидкость, так как клетки тканей соприкасаются только с ней. Но тканевая жидкость образуется из крови и оттекает от органов через кровеносные и лимфатические сосуды. Поэтому в более широком плане к внутренней среде относят все три жидкости кровь, тканевую жидкость и лимфу. В капиллярной части сосудистого русла происходит фильтрация, или выпотевание жидкой части крови плазмы через стенки сосудов. Форменные элементы крови, а также макромолекулы (белки) не могут пройти через стенки сосудов и остаются в крови. Фильтрат крови, вышедший за пределы кровеносных капилляров, называется тканевой, или интерстициальной жидкостью.

Тканевая жидкость окружает клетки тканей и является для них как бы внешней средой. Из тканевой жидкости клетки поглощают все, что им необходимо кислород, питательные и минеральные вещества, витамины, гормоны, и выделяют в нее продукты своей жизнедеятельности. Обмен веществ осуществляется между клеткой и тканевой жидкостью через клеточные мембраны.

В результате жизнедеятельности клеток состав тканевой жидкости изменяется: в ней уменьшается содержание кислорода и питательных веществ, увеличивается количество продуктов обмена и появляются новые сложные вещества, синтезированные в клетках (белки, липиды, гормоны и др.).

Отток тканевой жидкости осуществляется двумя путями. Часть тканевой жидкости всасывается обратно в кровеносные сосуды, а другая часть в лимфатические капилляры. Та тканевая жидкость, которая всасывается в лимфатические сосуды, называется лимфой. Лимфа, образующаяся из тканевой жидкости, непрерывно движется по лимфатическим сосудам и затем поступает в переднюю полую вену, где и смешивается с венозной кровью.

Клод Бернар пришел также к мысли о том, что клетки и ткани организма могут нормально существовать только в строго определенных условиях. Те изменения внешней среды, которые человек и животные переносят довольно легко, губительны для отдельно взятых клеток, тканей или органов.

Так, в нашей средней полосе России перепады летней и зимней температуры воздуха более 60 °С, но жизнь продолжается и в знойной пустыне (+60°С) градусов, и в Антарктиде (80°С). Однако клетки выдерживают температурные колебания только в пределах нескольких градусов. Температура крови, например, имеет суточные колебания около одного градуса, и только при заболеваниях может отклоняться от нормы на 45 градусов.

Другой пример. Если животное в течение 2 3 суток не получает корм, то состав его крови мало отличается от крови сытого животного, несмотря на то, что из внешней среды питательные вещества не поступают. Значит, имеются какието механизмы, сглаживающие влияния внральная регуляция (humor жидкость) осуществляется за счет биологически активных веществ, которые образуются в организме и оказывают влияние через кровь на другие ткани и органы.

Какие вещества могут участвовать в регуляции функций и являются гуморальными агентами?

1. Электролиты. Ионы натрия, калия, кальция, магния, хлора ответственны за возникновение и проведение электрических импульсов в биологических мембранах (биотоки). Растворенные в крови минеральные соли создают осмотическое давление, определяют кислотнощелочные свойства крови, от величины которых зависят многие процессы в организме.

2. Конечные и промежуточные продукты обмена веществ углекислый газ, глюкоза, мочевина и др. Так, например, углекислый газ является важнейшим стимулятором дыхательного центра, а от уровня глюкозы в крови зависит деятельность многих желез внутренней секреции и других органов.

3. Гормоны биологически активные вещества, образующиеся во многих эндокринных железах и клетках.

4. Нервные медиаторы вещества, образующиеся в нервных окончаниях и передающие возбуждение с нерва на мышцу или железу.

5. Цитомедины вещества, образующиеся в различных клетках и несущие информацию для других клеток.

Гуморальная регуляция более древний способ регуляции, она имеется у растений, одноклеточных и многоклеточных животных. У высших животных гуморальная регуляция не утратила своего значения.

В процессе эволюции в связи с усложнением строения организмов гуморальной регуляции оказалось недостаточно для быстрых изменений жизненных реакций, их корреляции и взаимодействия в условиях меняющейся окружающей среды. На определенном этапе развития появилась нервная система, которая обеспечила быструю и направленную передачу сигналов в виде нервных импульсов (биотоков) к определенным органам адресатам, в то время как гуморальная регуляция неспецифична, так как гуморальные раздражители, циркулируя в крови, оказывают воздействие на любые чувствительные к ним ткани (инсулин, например гормон поджелудочной железы участвует в 22 реакциях, а адреналин гормон надпочечников влияет почти на все функции организма).

Нервная система состоит из центрального и периферического отделов. Центральная нервная система это головной и спинной мозг, где расположены нервные клетки (нейроны), объединенные в нервные центры. Периферическая нервная система это отростки нейронов, формирующие нервы и пронизывающие все тело животного.

По функциям нервная система подразделяется на соматическую и вегетативную.

Соматическая нервная система иннервирует поперечнополосатые мышцы и обеспечивает движение животного, поэтому называется также анимальной («животной»), или двигательной нервной системой.

Вегетативная нервная система иннервирует внутренние органы и регулирует системы органов пищеварения, кровообращения, дыхания, выделения, размножения и обмен веществ. Эти функции имеются и у растений, а слово «вегетативный» означает «растительный».

Как соматическая, так и вегетативная нервная система имеют нервные центры в головном и спинном мозге, и периферические нервы, через которые осуществляется двусторонняя связь нервной системы с органами.

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлекс это ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды при участии нервной системы. Примерами могут служить отдергивание руки от горячего предмета (двигательный рефлекс) или выделение желчи из желчного пузыря (вегетативный рефлекс).

Любой рефлекс осуществляется при участии определенных морфологических структур, которые составляют рефлекторную дугу. Рефлекторная дуга это путь, по которому проходит возбуждение от места раздражения через центральную нервную систему к исполнительному органу.

Рефлекторная дуга состоит из следующих звеньев.

1. Рецепторы чувствительные нервные окончания, воспринимающие раздражения. Под воздействием раздражителя в рецепторах возникает потенциал действия (биоток).

2. Центростремительный, или афферентный нерв, по которому возбуждение (потенциал действия) передается в центральную нервную систему.

3. Нервный центр совокупность нейронов, перерабатывающих полученную от рецепторов информацию и подготавливающих команду для исполнительных органов.

4. Центробежный, или эфферентный нерв, по которому нервный импульс передается исполнительным органам.

5. Эффектор, или исполнительный орган.

Единство нервной и гуморальной регуляции

В организме высших животных и человека в результате длительной эволюции сложилась единая нейрогуморальная система регуляции функций. Деление этой системы на нервную и гуморальную условное, оно необходимо для анализа сложнейших процессов, управляющих живым организмом.

Ведущую роль в регуляторных реакциях играет нервная система и ее высший отдел кора больших полушарий головного мозга. От многочисленных рецепторов, находящихся во всех органах и тканях сюда поступает, как в главный диспетчерский центр, информация о состоянии внешней среды и внутренней среды организма, обо всех изменениях в работе органов и систем, об изменениях в составе крови и тканевой жидкости.

Однако, гуморальные агенты играют роль не только раздражителей, они могут включаться в рефлекторные дуги как самостоятельные звенья. Такое место, например, занимают гормоны. Допустим, в крови животного увеличился уровень глюкозы. Это вызывает возбуждение рецепторов сосудов (хеморецепторов), информация поступает в гипоталамус отдел промежуточного мозга, и в кору больших полушарий. После оценки ситуации из гипоталамуса возбуждение передается в островковый аппарат поджелудочной железы, где вырабатывается гормон инсулин. Инсулин выделяется в кровь, действует на клеточные мембраны и снижает содержание глюкозы в крови до обычного уровня. Таким образом, гормон включился в эфферентную часть рефлекторной дуги.

Однако единство нервной и гуморальной регуляции этим не ограничивается. Известно, что нервные клетки (нейроны) обладают двумя функциями: способностью генерировать биотоки и передавать их на другие клетки, и способностью вырабатывать биологически активные вещества.

О том, что в нервных окончаниях выделяются химические вещества медиаторы было известно еще в 20х годах XX века. Медиаторы являются химическими посредниками между эфферентными нервами и органами. Никогда нервные окончания не проникают внутрь другой клетки. Они заканчиваются на небольшом расстоянии от мембраны иннервируемой клетки. Место контакта нервного окончания с другой клеткой нервной, мышечной или секреторной называется синапсом.

Синапс состоит из трех элементов: пресинаптической мембраны (часть нервного окончания), постсинаптической мембраны (часть мембраны другой клетки) и синаптической щели (пространство между пре и постсинаптической мембранами). Передача возбуждения с нерва на орган (клетку) заключается в том, что под влиянием нервного импульса из пресинаптической мембраны выделяется медиатор, который является химическим раздражителем для постсинаптической мембраны. В результате в ней возникает возбуждение, распространяющееся по всей клетке.

Самыми распространенными медиаторами являются ацетилхолин, норадреналин, адреналин и др.

Помимо медиаторов, нейроны головного мозга вырабатывают гормоны нейропептиды. Таковы, например, гормоны гипоталамуса. Их называют релизингфакторами. Эти гормоны стимулируют или угнетают образование гормонов в передней доле гипофиза, которые, в свою очередь, регулируют деятельность других желез внутренней секреции. Некоторые гормоны гипоталамуса поступают в заднюю долю гипофиза уже в «готовом виде», а затем уже из гипофиза поступают в кровь.

Таким образом, единство нервной и гуморальной регуляции осуществляется на уровне не только нервных окончаний, но и на более высоком уровне гипоталамогипофизарной системы.

Итак, регуляция всех жизненных процессов осуществляется единой нейрогуморальной системой, в которой ведущее значение играет центральная нервная система и ее высший отдел кора больших полушарий.

На более простых уровнях организации живой материи молекулярном, внутриклеточном, тканевом большую роль играет химическая регуляция. Чем сложнее биологическая система, тем большее значение приобретает нервная регуляция, которая объединяет органы и ткани в различные системы и осуществляет функционирование организма во внешней среде как единого целого.

Основные принципы регуляции физиологических функций

При изменении состояния организма, отличающегося от нормы, или приближающегося к предельным границам гомеостаза, развивается деятельность, возвращающая организм в обычный режим. Такой механизм называется отрицательной обратной связью. Например, при колебаниях уровня глюкозы в крови выше или ниже нормы изменяется работа почек, кишечника, желез внутренней секреции, что приводит к сглаживанию этих колебаний и сохранению постоянного содержания глюкозы в крови.

По принципу отрицательной обратной связи регулируется температура тела, артериальное давление, секреция многих эндокринных желез и другие функции организма.

Наряду с отрицательной обратной связью возможна и положительная. В этом случае процесс, уже начавшийся в организме, сам себя усиливает. Так, после приема пищи начинается выделение желчи в просвет кишечника. В составе желчи имеются желчные кислоты. Они синтезируются только в печени, и больше нигде. Попав в кишечник, желчные кислоты объединяются с жирными кислотами, всасываются в кровь и освобождаются от них. Но, оказавшись в крови, желчные кислоты усиливают синтез и выделение желчи в кишечник. Таким образом, сама желчь является желчегонным средством.

Обратная связь и положительная, и отрицательная улавливают и компенсируют те отклонения, которые уже возникли в организме, или произошло рассогласование между физиологическими параметрами, свойственными данному организму и фактическими их значениями. Пользуясь терминами кибернетики науки об управлении и автоматическом регулировании систем обратная связь функционирует на выходе системы, это восстановление измененных свойств организма.

Между тем в организме имеются регуляторные механизмы, способные предотвратить какиелибо нежелательные отклонения. Но для этого следует уловить сигнал «тревоги», раздражения, превышающий допустимое значение. Что делает собака, лизнув горчицу (так отучают иногда собак брать корм из чужих рук)? Она выплевывает предмет, у нее усиливается слюноотделение, она пытается очистить рот лапой. В этом случае вкусовые рецепторы вовремя отреагировали на поступившую информацию и осуществился ряд реакций, не допустивших попадание несвойственной собаке пищи (горчицы) в желудок. Такой принцип регуляции называется регуляцией «на входе» системы, или регуляцией «по возмущению» сигнала.

Оба принципа регуляции на входе и на выходе обычно проявляются во взаимодействии и имеют либо защитный, либо компенсаторный характер.

В качестве примера рассмотрим с точки зрения управления механизмы теплорегуляции. В зимнее время, в самые лютые морозы температура крови и внутренних органов у животных остается такой же, как летом около 38 40°С. Перепад же температур с окружающим воздухом оказывается почти 100°С. Каким образом достигается температурный гомеостаз?

Вначале реагируют на низкую температуру наружного воздуха кожные рецепторы (терморецепторы) и запускают компенсаторные реакции, которые увеличивают образование тепла в организме и ограничивают рассеивание тепла в пространство. Это регуляция «по возмущению», то есть на входе системы. Если эти механизмы не удерживают температуры тела в нормальных границах, и температура крови начнет снижаться, то терморегуляция будет осуществляться по принципу отрицательной обратной связи: снижение температуры крови приведет к возбуждению терморецепторы кровеносных сосудов и это вызовет дополнительные реакции, также направленные на сохранение постоянной температуры тела (усиление обмена веществ, мышечная дрожь, ограничение теплоотдачи).

Лимбическая система мозга.

Лимбическая система мозга В 1937 году нейроанатом Джеймс Папец (Papez J.) обратил внимание на существование многочисленных связей между структурами мозга, расположенными в виде кольца в области соединения ствола и полушарий, и предложил объединить их в лимбическую систему (лат. limbus – кайма). Кольцо лимбической системы образуют мамиллярные тела, гиппокамп, миндалины и свод, проходящий дугой от гиппокампа к мамиллярным телам и перегородке. Нейроны перегородки образуют несколько пучков аксонов, соединяющих её с мамиллярными телами, миндалинами и гиппокампом – в результате образуется кольцо, по которому может циркулировать возбуждение. В лимбическую систему принято также включать соседние области древней и старой коры мозга: прилегающие к гиппокампу грушевидные доли и поясные извилины – они занимают медиальную поверхность больших полушарий непосредственно над мозолистым телом и, как пояс, огибают таламус. Лимбические структуры связаны хорошо развитыми проводящими путями с обонятельным мозгом и гипоталамусом (Рис. 13.3).

В частности гипоталамус соединён с гиппокампом и перегородкой волокнами свода, а терминальной полоской (stria terminalis) и вентральным амигдалофугальным путём – c миндалиной. Через гипоталамус лимбическая система взаимодействует со средним мозгом, через гипоталамус и передние ядра таламуса она связана с лобной корой. Гиппокамп и миндалины, расположенные в височных долях, непосредственно сообщаются с ассоциативными областями коры. Папец высказал предположение о реципрокных отношениях гипоталамуса и кортикальных центров познания и эмоций, он считал, что, получив информацию от кольца лимбических структур, гипоталамус начинает затем взаимодействовать с корой через поясную извилину и передние ядра таламуса. Эти представления существенно пересмотрел и развил американский физиолог Пол Мак-Лин (McLean P. D.), который обосновал представление о важной роли "висцерального мозга" для регуляции эмоционального поведения и коррекции внешних и внутренних сигналов. Он также предложил модель иерархического деления мозга на три отдела в соответствии с этапами его эволюционного развития (Рис. 13.4): 1) древний мозг рептилий (ствол, промежуточный мозг и базальные ганглии); 2) старый мозг млекопитающих (структуры лимбической системы) и 3) новый мозг млекопитающих (кора больших полушарий).

Функция древнего мозга рептилий, по мнению Мак-Лина, заключается в контроле врождённых поведенческих актов; такой мозг недостаточно пластичен и обеспечивает выживание только при постоянных условиях среды. Древний мозг млекопитающих ("висцеральный мозг") формирует эмоции, увеличивает объём памяти и даёт возможность возникновения простых форм поведения. Новый мозг прибавляет возможность произвольного управления эмоциями, прогнозирования поведения и т.п. Мак-Лин рекомендовал не забывать, что в каждом человеке присутствует мозг лошади и крокодила, и с этим обстоятельством порой приходится считаться. Изучение функций лимбической системы проводилось путём наблюдения за последствиями удаления или разрушения отдельных её структур (например, миндалин, гиппокампа), электрической стимуляции этих структур, регистрации их электрической активности (с помощью вживлённых электродов) при различных формах поведения. Использование методов нейрохимии и нейрофармакологии позволило обнаружить различные нейромедиаторы и рецепторы у нейронов, входящих в состав лимбической системы. Применение метода самораздражения (См. 13.5) позволило обнаружить такие структуры мозга, электрическая стимуляция которых вызывает приятные или, напротив, неприятные ощущения.

К позитивным эмоциогенным зонам относятся латеральный и перивентрикулярный гипоталамус, перегородка, покрышка среднего мозга: здесь сосредоточены тела или аксоны моноаминэргических нейронов, использующих в качестве медиаторов дофамин или норадреналин. Негативных эмоциогенных зон в мозгу гораздо меньше, чем позитивных, а многие структуры (и в том числе, по-видимому, гиппокамп) нейтральны – их стимуляция не сопровождается приятным или неприятным ощущением (в мозгу крысы около 60% структур нейтральны, раздражение 35% исследованных областей мозга вызывает удовольствие, а стимуляция остальных 5% – страдание). В мозгу человека также оказалось больше областей, раздражение которых вызывает приятные ощущения или удовольствие.

Роль мезолимбической системы в формировании мотиваций

Классическая теория мотиваций объясняла их возникновение и прекращение по следующей схеме: лишение еды или питья, температурного комфорта или полового партнёра (для такого рода ограничений часто используется термин депривация) приводит к мотивированному поведению, в результате которого существующая потребность удовлетворяется, а как только будет достигнута эта цель, мотивация просто утратит смысл. В начале 50-х годов ХХ столетия Дж. Олдс (Olds J.) выполнявший диссертацию под руководством профессора П. Милнера (Milner P.), исследовал поведение крыс со вживлёнными в мозг стимулирующими электродами. Обычно крысы, подвергнувшиеся неприятному электрическому разряду, не возвращались в то место, где на них действовал ток. Но как-то одна из подопытных крыс стала регулярно к нему возвращаться. Тогда Олдс, посчитав что у этой крысы низкий порог чувствительности, увеличил силу раздражителя, но добился только того, что крыса ещё охотнее стала возвращаться к месту электрической стимуляции. При вскрытии животного было установлено, что стимулирующий электрод оказался в заднем отделе гипоталамуса, что первоначально не планировалось в экспериментах Олдса. Тогда Олдс и Милнер вживили электроды в эту же область мозга другим крысам, а в клетке, куда их помещали, сделали педаль, при нажатии на которую замыкалась электрическая цепь, и мозг немедленно подвергался действию тока (Рис.13.5).

Это нововведение привело к открытию феномена самораздражения: крысы непрерывно нажимали на педаль (отдельные животные делали это несколько тысяч раз на протяжении одного лишь часа) и явно предпочитали такое занятие даже приёму пищи, несмотря на предшествующее голодание в течение суток. Так возникло представление о "центрах удовольствия (поощрения)". Дальнейшими исследованиями такие центры были найдены и в других областях мозга, а наряду с ними удалось обнаружить структуры, стимуляции которых животные всячески стремились избежать – эти регионы представляют собой "центры избегания (наказания)". Известный исследователь мозга Г.Мэгун (Magoun H. W.) задал в связи с этими экспериментами хороший риторический вопрос: "Не находится ли рай и ад в мозгу животного?" Вскоре этот вопрос стал уместным и применительно к мозгу человека, в котором также были найдены как центры удовольствия, так и области, раздражение которых сопровождалось неприятными ощущениями. Всё это позволило рассматривать мотивации с гедонистической точки зрения (от греч. hedone – удовольствие), согласно которой поведение мотивируется не только неприятными ощущениями, побуждающими к определённым действиям, но и получением удовольствия от результата таких действий. В процессе приобретения жизненного опыта образуются следы памяти о совпадении определённых действий с исчезновением неприятных ощущений и получением удовольствия, и эта память начинает использоваться в дальнейшем. В настоящее время известно, что переживание удовольствия связано с активацией областей мозга, которые иннервирует мезолимбическая система, образованная дофаминэргическими нейронами (Рис. 13.6).

Мозг располагает специальной системой поощрения, мотивирующей нас добывать необходимое для выживания, а именно пищу и воду. От употребления еды и воды мы получаем удовольствие, а следовательно мотивированы на повторение действий и поведения, приводящих нас к ним.

Внутренние потребности нашего тела определенным образом направляют наше поведение, ведут нас к тем или иным конкретным целям, восполняющим наши нужды. Голод мотивирует нас добывать еду, жажда - воду, холод - теплое место. Еда и питье необходимы для нашего выживания, и наши ощущения от них мы воспринимаем как удовлетворительные и приятные, и потому у нас возникает естественное желание повторять поведение, позволяющее вновь и вновь получать эти переживания. Сексуальное поведение и воспитание детей также доставляют удовольствие - они обеспечивают выживание вида.

Мотивационные состояния типа голода и жажды соответствуют физиологическим состояниям тела. Гипоталамус (вместе с «главной железой» - гипофизом) контролирует поведение, связанное с питанием, а также терморегуляцию, и координирует мозговую деятельность при помощи гормональной системы и системы поощрения мозга, состоящей из структур среднего мозга, лимбической системы и коры - с их участием каждому виду поощрения присваивается ценность и статус. По этой шкале измеряется то, на что мы готовы пойти ради получения того или иного поощрения: ради поощрения с высоким статусом мы выделяем большой ресурс, ради того, что статусом пониже, - поменьше. Наркотики, вызывающие привыкание, взламывают систему поощрения, а мотивацию подкашивают некоторые психические заболевания.

Добро пожаловать в центр удовольствия.
Главный компонент системы поощрений в мозге - нейронный путь, именуемый мезолимбическим. Он состоит из нейронов в среднем мозге, производящих нейромедиатор дофамин и простирающих свои аксоны к клеткам - с которыми образуют синапсы - в другой области среднего мозга под названием «покрышка». Нейроны вентральной области покрышки протягиваются до участка лимбической системы, именуемой прилежащим ядром.

Когда эти клетки активируются, выделяется дофамин, что приводит к переживанию удовольствия. Аксоны, отходящие от нейронов в прилежащем ядре, образуют медиальный переднемозговой пучок, проникающий в участок фронтальной доли под названием «орбитофронтальная кора». Именно в этой части мозга присваивается статус разным видам поощрения и здесь же переживается предвкушение поощрительного эффекта.

Все приятные переживания вызывают выброс дофамина нейронами среднего мозга в прилежащее ядро. Этот участок мозга часто называют «центром удовольствия». Занятие чем-нибудь приятным доставляет нам удовольствие и инициирует процесс обучения, закрепляющий нашу тягу к этой конкретной цели, и усиливает воспоминания о ситуациях, предвещающих получение этого опыта. Всё это укрепляет повадки, ведущие к получению поощрения, тем самым увеличивая вероятность повторения тех же действий в будущем, что для нашего выживания хорошо.

Пристрастия и болезни.
Иногда систему поощрения заклинивает. Наркотики, вызывающие привыкание, к примеру, взламывают систему поощрения мозга, и наркоман переоценивает нечто потенциально вредоносное и жертвует другими поощрениями, утоляющими физиологические и репродуктивные нужды. Подобно естественным поощрениям в виде пищи и секса, наркотики, вызывающие привыкание, производят приятный эффект, усиливая так или иначе выделение дофамина в прилежащее ядро, что приводит к эйфорическим переживаниям.

Кокаин предотвращает обратный захват дофамина прилежащим ядром, продлевая эффект, производимый этим нейромедиатором в синапсах пути поощрения. Амфетамины также повышают уровень дофамина в прилежащем ядре, стимулируя его выделение. А никотин - наркотик, вызывающий самое сильное привыкание, модулирует выделение дофамина косвенно. Он связывает ацетилхолиновые рецепторы в прилежащем ядре, усиливая выделение дофамина.

Длительное применение большинства наркотиков подавляет работу цикла поощрения в мозге и приводит к привыканию: потребляющему нужно все большее количество наркотика для достижения эйфорического эффекта. Поскольку антагонисты дофаминовых рецепторов, блокирующие действие дофамина путем конкурентного связывания с его рецепторами, могут уменьшить тягу к некоторым наркотикам, фармацевтические компании пытаются разработать такие вещества и применять их как лекарства от зависимости.

Научение играет значительную роль в развитии пристрастия. Одной дозы кокаина достаточно, чтобы развить у синапсов в вентральной области покрышки среднего мозга пластичность, тем самым закрепляя путь выделения дофамина в прилежащее ядро. В результате поощряющий эффект наркотика усиливается и провоцирует тягу, возникающую при абстиненции. Последовательность действий, связанных с получением наркотика, также подкрепляется, что приводит к навязчивому желанию добыть наркотик. Наркотическая зависимость, кроме того, связана с навыком ассоциировать прием наркотиков со специфическими раздражителями - предметной средой наркопотребления или определенными ситуациями, и соприкосновение с этими раздражителями реактивирует путь поощрения, что заставляет наркомана искать наркотик и увеличивает вероятность возвращения «завязавшего» к старой привычке.

Система поощрения в мозге и мотивационные состояния тела меняются и при некоторых психических расстройствах. Серьезная депрессия, например, характеризуется ангедонией - неспособностью получать удовольствие от деятельности, которая большинству людей приятна. Как следствие, пациентам в депрессии не хватает мотивации заниматься какой бы то ни было деятельностью. Система поощрения настроена иначе и у детей с синдромом дефицита внимания и гиперактивностью (СДВГ). Дети с этим расстройством, которое характеризуется невнимательностью, иногда сопровождающейся повышенной непоседливостью и импульсивностью, нуждаются в более масштабных поводах для изменения поведения, нежели остальные, им трудно откладывать поощрение, и они предпочитают немедленное маленькое удовольствие большому, но отсроченному.

Хотя в понимании механизмов, обусловливающих поощрение и мотивацию, мы порядком продвинулись, в этом очень многое еще предстоит понять. Ясно, что дофамин играет ключевую роль в этих процессах, и, судя по всему, важно разобраться, как люди научаются извлекать поощрение из пагубных вещей. Дальнейшие исследования в этой области могли бы помочь ученым разработать эффективные способы лечения зависимостей и различных психических расстройств, при которых система поощрения идет вразнос.